Populationsökologie ist die Lehre davon, wie sich Populationen – von Pflanzen, Tieren und anderen Organismen – sich im Laufe von Zeit und Raum verändern und mit ihrer Umwelt interagieren. Populationen sind Gruppen von Organismen der gleichen Art, die zur gleichen Zeit im gleichen Gebiet leben. Sie werden unter anderem durch folgende Merkmale beschrieben:
- Populationsgröße: die Anzahl der Individuen in der Population
- Populationsdichte: wie viele Individuen sich in einem bestimmten Gebiet befinden
- Populationswachstum: wie sich die Größe der Population im Laufe der Zeit verändert.
Wenn das Bevölkerungswachstum nur eines von vielen Merkmalen der Bevölkerung ist, warum ist es dann so wichtig, es zu untersuchen?
Erstens hilft die Untersuchung, wie und warum Populationen wachsen (oder schrumpfen!), den Wissenschaftlern, bessere Vorhersagen über künftige Veränderungen der Populationsgrößen und Wachstumsraten zu treffen. Dies ist für die Beantwortung von Fragen in Bereichen wie der Erhaltung der biologischen Vielfalt (z. B. die Eisbärenpopulation nimmt ab, aber wie schnell und wann wird sie so klein sein, dass die Population vom Aussterben bedroht ist?) und dem menschlichen Bevölkerungswachstum (z. B. wie schnell wird die menschliche Bevölkerung wachsen, und was bedeutet das für den Klimawandel, die Ressourcennutzung und die biologische Vielfalt?)
Das Studium des Bevölkerungswachstums hilft den Wissenschaftlern auch zu verstehen, was die Ursachen für Veränderungen der Populationsgrößen und Wachstumsraten sind. Fischereiwissenschaftler wissen zum Beispiel, dass einige Lachspopulationen zurückgehen, aber sie wissen nicht unbedingt, warum. Sind die Lachspopulationen rückläufig, weil sie vom Menschen überfischt wurden? Ist der Lebensraum der Lachse verschwunden? Haben sich die Meerestemperaturen verändert, so dass weniger Lachse bis zur Geschlechtsreife überleben? Oder, was vielleicht noch wahrscheinlicher ist, ist es eine Kombination aus diesen Faktoren? Wenn die Wissenschaftler nicht wissen, was die Ursache für den Rückgang ist, ist es für sie sehr viel schwieriger, etwas dagegen zu unternehmen. Und denken Sie daran, dass es genauso aufschlussreich sein kann, zu erfahren, was eine Population wahrscheinlich nicht beeinträchtigt, wie zu erfahren, was es tut.
Schließlich gibt die Untersuchung des Populationswachstums den Wissenschaftlern Aufschluss darüber, wie Organismen miteinander und mit ihrer Umwelt interagieren. Dies ist besonders bedeutsam, wenn man die möglichen Auswirkungen des Klimawandels und anderer Veränderungen der Umweltfaktoren betrachtet (wie werden die Populationen auf veränderte Temperaturen reagieren? Auf Trockenheit? Wird eine Population gedeihen, wenn eine andere zurückgeht?).
Ok, das Studium des Bevölkerungswachstums ist wichtig… wo sollten wir anfangen?
Grundlagen des Bevölkerungswachstums und der amerikanische Bison
Der amerikanische Präriebison (Bison bison) ist ein Symbol des amerikanischen Westens. Schätzungen zufolge lebten in der Prärieregion der Vereinigten Staaten ursprünglich 15 bis 100 Millionen Bisons (Dary 1989, Shaw 1995). In den 1800er Jahren dezimierten Jäger mit Hilfe von Fortschritten im Transportwesen und in der Waffentechnik die wilden Bisonpopulationen, und im Jahr 1889 gab es nur noch etwa eintausend Bisons (Hornaday 1889).
Die US-Regierung versuchte zusammen mit privaten Landbesitzern, den amerikanischen Bison vor dem Aussterben zu bewahren, indem sie in den späten 1800er und frühen 1900er Jahren geschützte Herden einrichteten. Die Herden waren anfangs klein, wuchsen aber dank reichlicher Ressourcen und weniger Raubtiere schnell an. Die Bisonpopulation im nördlichen Yellowstone-Nationalpark (YNP) stieg von 21 Bisons im Jahr 1902 auf 250 in nur 13 Jahren (Abbildung 1, Gates et al. 2010).
Die jährliche Zunahme der Bisonpopulation im nördlichen YNP zwischen 1902 und 1915 kann als exponentielles Wachstum bezeichnet werden. Eine exponentiell wachsende Population nimmt mit zunehmender Populationsgröße immer mehr Individuen auf. Die ursprünglich erwachsenen Bisons paaren sich und bekommen Kälber, diese Kälber wachsen zu Erwachsenen heran, die wiederum Kälber bekommen, und so weiter. Dies führt zu einem sehr viel schnelleren Wachstum, als wenn jedes Jahr eine konstante Anzahl von Individuen zur Population hinzugefügt würde.
Exponentielles Wachstum funktioniert, indem es die Zunahme der Populationsgröße ausnutzt, und erfordert keine Zunahme der Wachstumsraten der Population. Die Bisonherde im nördlichen YNP wuchs zwischen 1902 und 1915 mit einer relativ konstanten Rate von 18 % pro Jahr (Gates et al. 2010). Das bedeutete, dass die Herde in den ersten Jahren nur zwischen 4 und 9 Individuen zunahm, aber bis 1914, als die Population größer war und sich mehr Individuen fortpflanzten, auf fast 50 Individuen anstieg. Apropos Fortpflanzung: Wie oft sich eine Art fortpflanzt, kann sich darauf auswirken, wie Wissenschaftler das Bevölkerungswachstum beschreiben (siehe Abbildung 2).
Die Macht des exponentiellen Wachstums ist einen genaueren Blick wert. Wenn man mit einer einzigen Bakterie anfängt, die sich jede Stunde verdoppeln kann, würde das exponentielle Wachstum in nur 48 Stunden 281.474.977.000.000 Bakterien ergeben! Die Bisonpopulation im YNP erreichte 2005 einen Höchststand von 5.000 Tieren (Plumb et al. 2009). Wäre sie jedoch weiterhin so exponentiell gewachsen wie zwischen 1902 und 1915 (18 % Wachstumsrate), gäbe es heute über 1,3 Milliarden (1.300.000.000) Bisons in der YNP-Herde. Das ist mehr als das Dreizehnfache der größten Population, von der man annimmt, dass sie jemals in der gesamten Steppenregion gelebt hat!
Die möglichen Ergebnisse mögen fantastisch erscheinen, aber exponentielles Wachstum kommt in der Natur regelmäßig vor. Wenn Organismen in neue Lebensräume eindringen und über reichlich Ressourcen verfügen, wie dies bei eindringenden landwirtschaftlichen Schädlingen, eingeführten Arten oder bei sorgfältig verwalteten Erholungen wie dem amerikanischen Bison der Fall ist, erleben ihre Populationen oft Phasen exponentiellen Wachstums. Bei eingeschleppten Arten oder landwirtschaftlichen Schädlingen kann ein exponentielles Populationswachstum zu einer dramatischen Umweltzerstörung und zu erheblichen Ausgaben für die Bekämpfung von Schädlingsarten führen (Abbildung 3).
Nach dem Boom: Grenzen des unkontrollierten Wachstums
Für jeden Organismus – ob Pflanze, Tier, Virus oder Bakterium – gibt es eine ideale Reihe von Umständen, die es einer Population dieses Organismus erlauben würden, ungehindert mit der höchstmöglichen Geschwindigkeit zu wachsen. Selbst wenn die Populationen in der Natur vorübergehend maximale Wachstumsraten erreichen, bleiben sie doch irgendwann hinter diesem Ideal zurück. Die Bisonherde im nördlichen Yellowstone-Nationalpark zum Beispiel ist nicht auf 1,3 Milliarden angewachsen… warum nicht?
Betrachten wir einmal die Bedingungen, unter denen die Bisonpopulation zwischen 1902 und 1915 wachsen konnte. Die Gesamtzahl der Bisons in der YNP-Herde könnte sich durch Geburten, Todesfälle, Einwanderung und Auswanderung verändert haben (Einwanderung bedeutet, dass Individuen von außerhalb der Population zuwandern, Auswanderung bedeutet, dass Individuen die Population verlassen, um woanders hinzugehen). Da die Population isoliert war, gab es keine Zu- oder Abwanderung, so dass nur Geburten und Todesfälle die Größe der Population veränderten. Da die Bevölkerung wuchs, muss es mehr Geburten als Todesfälle gegeben haben, richtig? Richtig, aber das ist eine einfache Methode, um eine kompliziertere Geschichte zu erzählen. Zwischen 1902 und 1915 überstiegen die Geburten die Sterbefälle in der nördlichen Bisonherde des YNP, so dass die Population wachsen konnte, aber andere Faktoren wie die Altersstruktur der Population, Merkmale der Art wie Lebenserwartung und Fruchtbarkeit sowie günstige Umweltbedingungen bestimmten, wie viel und wie schnell.
Veränderungen bei den Faktoren, die einst das Wachstum einer Population ermöglichten, können erklären, warum sich das Wachstum verlangsamt oder sogar aufhört. Abbildung 4 zeigt Perioden des Wachstums sowie Perioden des Rückgangs der Zahl der YNP-Bisons zwischen 1901 und 2008. Das Wachstum der nördlichen YNP-Bisonherde wurde durch Krankheiten und Raubtiere, Lebensraumverlust und -fragmentierung, menschliche Eingriffe und strenge Winter begrenzt (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), was zu einer aktuellen Population führt, die typischerweise zwischen 2500 und 5000 liegt, weit unter der 1.
Faktoren, die das Bevölkerungswachstum fördern oder begrenzen, können in zwei Kategorien eingeteilt werden, je nachdem, wie jeder Faktor von der Anzahl der Individuen beeinflusst wird, die ein bestimmtes Gebiet besetzen – oder von der Bevölkerungsdichte. Wenn sich die Bevölkerungsgröße der Tragfähigkeit der Umwelt nähert, nimmt die Intensität der dichteabhängigen Faktoren zu. So nehmen beispielsweise der Wettbewerb um Ressourcen, Raubtiere und Infektionsraten mit der Bevölkerungsdichte zu und können schließlich die Bevölkerungsgröße begrenzen. Andere Faktoren wie Umweltverschmutzung, jahreszeitlich bedingte Wetterextreme und Naturkatastrophen – Wirbelstürme, Brände, Dürren, Überschwemmungen und Vulkanausbrüche – wirken sich unabhängig von der Bevölkerungsdichte aus und können das Bevölkerungswachstum begrenzen, indem sie einfach die Anzahl der Individuen in der Population stark reduzieren.
Die Idee, dass ungebremstes exponentielles Wachstum irgendwann begrenzt sein würde, wurde 1838 von dem Mathematiker Pierre-Francois Verhulst formuliert. Während er untersuchte, wie sich die Verfügbarkeit von Ressourcen auf das menschliche Bevölkerungswachstum auswirken könnte, veröffentlichte Verhulst eine Gleichung, die das exponentielle Wachstum mit zunehmender Bevölkerungsgröße begrenzt. Die Gleichung von Verhulst wird gemeinhin als logistische Gleichung bezeichnet und wurde 1920 wiederentdeckt und populär gemacht, als Pearl und Reed sie zur Vorhersage des Bevölkerungswachstums in den Vereinigten Staaten verwendeten. Abbildung 5 veranschaulicht das logistische Wachstum: Die Population wächst unter bestimmten Bedingungen exponentiell, wie es bei der nördlichen Bisonherde im YNP zwischen 1902 und 1915 der Fall war, wird aber begrenzt, wenn die Population sich der Tragfähigkeit ihrer Umgebung nähert. In dem Artikel von J. Vandermeer (2010) finden Sie eine ausführlichere Erklärung der Gleichungen, die das exponentielle und logistische Wachstum beschreiben.
Logistisches Wachstum wird sowohl in der Natur als auch im Labor häufig beobachtet (Abbildung 6), aber Ökologen haben beobachtet, dass die Größe vieler Populationen im Laufe der Zeit schwankt, anstatt konstant zu bleiben, wie es das logistische Wachstum vorhersagt. Schwankende Populationen weisen im Allgemeinen eine Periode des Populationswachstums auf, gefolgt von einer Periode des Populationsrückgangs, gefolgt von einer weiteren Periode des Populationswachstums, gefolgt von… Sie verstehen schon.
Populationen können aufgrund saisonaler oder anderer regelmäßiger Umweltzyklen (z. B. Tages- oder Mondzyklen) schwanken, und manchmal schwanken sie auch als Reaktion auf dichteabhängige Faktoren des Populationswachstums. So beobachtete Elton (1924) beispielsweise, dass die Populationen von Schneeschuhhasen und Luchsen in den borealen Wäldern Kanadas im Laufe der Zeit in einem ziemlich regelmäßigen Zyklus schwankten (Abbildung 7). Vor allem aber schwankten sie nacheinander auf vorhersehbare Weise: Wenn die Schneeschuhhasenpopulation zunahm, nahm die Luchspopulation tendenziell zu (reichlich Nahrung für den Luchs!); wenn die Luchspopulation zunahm, nahm die Schneeschuhhasenpopulation tendenziell ab (viel Raubtierbeute für den Hasen!); wenn der Schneeschuhhase…(und der Zyklus geht weiter).
Es ist auch möglich, dass Populationen bis zum Aussterben zurückgehen, wenn veränderte Bedingungen dazu führen, dass die Sterberate die Geburtenrate weit genug übersteigt oder über einen ausreichend langen Zeitraum hinweg. Einheimische Arten gehen derzeit in einem noch nie dagewesenen Ausmaß zurück – ein wichtiger Grund, warum sich Wissenschaftler mit Populationsökologie beschäftigen. Andererseits kann, wie bei der Bisonpopulation im YNP zu sehen, eine Population, die über einen langen Zeitraum hinweg rückläufig oder relativ stabil war, eine neue Phase schnellen, langfristigen Wachstums erleben, wenn neue Lebensräume oder Ressourcen zur Verfügung gestellt werden.
Was ist mit dem menschlichen Bevölkerungswachstum?
Eine der schwierigsten Anwendungen der Forschung zum Bevölkerungswachstum ist die Vorhersage des menschlichen Bevölkerungswachstums. Die menschliche Bevölkerung hat 1999 die Sechs-Milliarden-Grenze überschritten und wird voraussichtlich vor 2050 neun Milliarden erreichen. Es ist schon erstaunlich, dass es in der gesamten Menschheitsgeschichte gedauert hat, bis die Bevölkerung eine Milliarde Menschen erreichte – was um 1800 geschah -, dann etwas mehr als 100 Jahre, um sich auf zwei Millionen zu verdoppeln, und nur 40 Jahre, um von drei auf sechs Milliarden zu wachsen! Das jüngste explosive (man denke an exponentielles!) Wachstum wurde durch Fortschritte in der Landwirtschaft, Wissenschaft und Medizin begünstigt, die es mehr Menschen ermöglichten, zu überleben und eine längere Lebenserwartung zu haben (Abbildung 8).
Das in Abbildung 8 dargestellte Wachstum der Weltbevölkerung scheint exponentiell zu sein, aber die Betrachtung des Bevölkerungswachstums in verschiedenen geografischen Regionen zeigt, dass die menschliche Bevölkerung nicht überall gleich stark wächst. In einigen Ländern, insbesondere in den Entwicklungsländern, wächst die Bevölkerung schnell, während sie in anderen Ländern sehr langsam wächst oder sogar schrumpft (Abbildung 9). Die Untersuchung der Merkmale von Populationen mit unterschiedlichen Wachstumsraten gibt Wissenschaftlern und Demographen Aufschluss über die Faktoren, die für die Vorhersage des künftigen Bevölkerungswachstums wichtig sind. Dies ist jedoch eine komplizierte Aufgabe: Zusätzlich zu den dichteabhängigen und -unabhängigen Faktoren, die wir für die Bisons im nördlichen Yellowstone-Nationalpark und andere Organismen erörtert haben, wird das menschliche Bevölkerungswachstum von kulturellen, wirtschaftlichen und sozialen Faktoren beeinflusst, die nicht nur das Bevölkerungswachstum, sondern auch die potenzielle Tragfähigkeit der Erde bestimmen.
Der Gedanke, dass die menschliche Bevölkerung an Grenzen des Wachstums stoßen könnte, wurde 1798 in Thomas Malthus‘ „An Essay on the Principle of Population Growth“ geäußert und hat über 200 Jahre lang Diskussionen ausgelöst. Bis heute sind die Fragen nach den Grenzen des menschlichen Bevölkerungswachstums unbeantwortet geblieben. Werden dieselben Faktoren, die bereits begonnen haben, das Wachstum in den höher entwickelten Ländern der Welt zu begrenzen – zum Beispiel sinkende Geburtenraten – das globale Bevölkerungswachstum bremsen? Oder wird das Wachstum weiterhin exponentiell verlaufen? Wenn das schnelle Wachstum anhält, wird sich die menschliche Bevölkerung schließlich der Tragfähigkeit der Erde nähern und durch zunehmende Krankheiten und den Wettbewerb um Ressourcen begrenzt werden? Wissenschaftler untersuchen weiterhin die Prozesse des Bevölkerungswachstums und der Demografie, um Erkenntnisse über diese wichtigen Fragen zu gewinnen.