13.2.3.4 Tundra-Treeline
Der Treeline-Ökoton ist die Übergangszone zwischen einem aufrechten Wald mit geschlossenem Kronendach und einer niedrig wachsenden, hauptsächlich krautigen Tundra. Wir betonen den Ökoton als Zone und nicht als Linie, denn jede Linie, die man ausmachen könnte, ist stärker maßstabsabhängig und hat weniger ökologische Bedeutung. Der Ökoton tritt an Berghängen als alpine Baumgrenze und in hohen Breiten als arktische Baumgrenze auf (selbst in Feuerland scheint die Baumgrenze durch die Höhe bestimmt zu sein (Cuevas, 2002)). Auf globaler Ebene werden die Breiten- und Höhengrenzen der Bäume durch die Temperatur bestimmt. Die Begrenzung ist entweder eine direkte Schädigung durch Frost, ein Energiemangel, der es einzelnen Pflanzen nicht erlaubt, durch Photosynthese genügend Kohlenstoff zu akkumulieren, um einen Baum zu bilden (z. B. Cairns und Malanson, 1998), oder, wie genauer gezeigt, sind Pflanzen bei niedrigeren Temperaturen nicht in der Lage, die Energie, die sie durch Photosynthese gewinnen können, so umzuverteilen, dass sie einen Baum bilden können (z. B. Körner, 1998). Auf feineren räumlichen Skalen könnten auch andere Faktoren, insbesondere die Geomorphologie und das verfügbare Wasser für die Photosynthese, einschränkende Faktoren sein (Malanson et al., 2011); auf der Skala, auf der die ökologische Reaktion als Katastrophe angesehen werden kann, sollte der Schwerpunkt jedoch auf der Temperatur liegen (z. B. wiesen Billings und Peterson (1992) auf die Bedeutung des schmelzenden und erodierenden Thermokarstes für die Auswirkungen in der Arktis hin). Die sich daraus ergebende Hypothese lautet, dass mit der Erwärmung des Klimas die Bäume in höhere Breitengrade wandern werden.
Wir haben gute Belege dafür, dass solche geografischen Reaktionen in der Vergangenheit aufgetreten sind (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Obwohl der Rückzug der kontinentalen Gletscher nach dem Spätglazialen Maximum den Bäumen erlaubte, sich polwärts auszudehnen, sind die Einzelheiten der Verbindung zum Klima nur auf einer tausendjährigen oder feineren zeitlichen Skala zu erkennen. In jüngerer Zeit deuten Beobachtungen aktueller Baumlinien anhand von Baumringen und etwas älterer Baumlinien anhand abgestorbener Bäume darauf hin, dass der Ökoton mit Veränderungen des globalen Klimas schwanken kann (z. B. Lloyd und Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
Das Vordringen der Baumbedeckung hangaufwärts oder in höhere Breitengrade hat auch einige Auswirkungen auf den Klimawandel selbst. Bäume werden mehr Kohlenstoff aufnehmen und speichern als Tundrapflanzen. Daher könnte diese Reaktion eine negative Rückkopplung auf die treibende Kraft des Klimawandels haben. Die Stärke dieser Rückkopplung ist jedoch nicht gut quantifiziert. Der Anstieg der alpinen Baumgrenze in höhere Lagen hätte nur eine geringe Auswirkung, da das Gebiet begrenzt ist. Eine Verschiebung der Breitengrade der Bäume könnte auf der Nordhalbkugel von größerer Bedeutung sein. Die Wälder der nördlichen Hemisphäre sind ein wichtiger Kohlenstoffspeicher und haben durch die Zunahme der Biomasse und der organischen Bodensubstanz einen erheblichen Teil des durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe in den letzten zwei Jahrhunderten freigesetzten Kohlenstoffs absorbiert. Eine Ausdehnung nach Norden könnte diesen Effekt noch verstärken. Eine weitere, positive Rückkopplung besteht darin, dass Wälder eine geringere Albedo haben als Tundra. Da sie mehr Strahlung über eine größere Fläche absorbieren, können sie zumindest lokal zur Erwärmung beitragen – und damit zu ihrer eigenen Ausdehnung.
Obwohl die Übergangszone zwischen Bäumen und Tundra im Mittelpunkt der Forschung über mögliche ökologische Auswirkungen des Klimawandels stand, wurde in letzter Zeit der Rolle der Sträucher mehr Aufmerksamkeit geschenkt (Naito und Cairns, 2011). Obwohl einige Tundren eindeutig von Sträuchern dominiert werden, könnte die potenzielle Ausbreitung von Sträuchern, die krautige Tundren ersetzen, eine Folge des Klimawandels sein. Diese Ausbreitung könnte sich auf die Kohlenstoffspeicherung und die Albedo auswirken, aber mit einer geringeren Überdachungstiefe wahrscheinlich weniger als bei Bäumen, aber sie hat auch Auswirkungen auf die Schneebedeckung (Myers-Smith und Hik, 2013).
Um die Auswirkungen des Klimawandels auf den Ökoton der Baumgrenze weiter zu veranschaulichen, untersuchen wir eine einzelne Art, die Weißrindenkiefer (Pinus albicaulis), als Beispiel für die vielfältigen Faktoren der ökologischen Reaktion auf den Klimawandel (Tomback et al., 2001). Die Weißrindenkiefer ist eine Schlüsselart und spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Ökosystemfunktionen in subalpinen Umgebungen. Die großen, sehr nahrhaften Samen der Weißrindenkiefer sind eine lebenswichtige Nahrungsquelle für viele Arten, darunter der bedrohte Grizzlybär (Ursus arctos horribilis), der Clarks Nussknacker (Nucifraga columbiana) und andere Vögel. Der Baum besiedelt hochgelegene Standorte, oft in steilen, felsigen Gebieten, und trägt dort zur Hangstabilität und Bodenbildung bei. Einzelne Bäume und kleine Gruppen von Weißrindenkiefern bieten an diesen Standorten seltenen Schutz, blockieren den Wind und beschatten den darunter liegenden Schnee, was sich auf die Hydrologie und die Sukzession auswirkt. In höheren Lagen und an ungestörten Standorten können Whitebark-Pine-Gemeinschaften mehr als 1.000 Jahre überdauern. Zu den Bedrohungen für die Weißkiefer gehören der Latschenkieferkäfer (Dendroctonus ponderosae), der Weißkiefernblasenrost (Cronartium ribicola) und die Verdrängung durch Sukzessionsarten infolge der Unterdrückung von Bränden, die alle durch den Klimawandel beeinträchtigt werden.
Der Latschenkiefernkäfer verbringt den Großteil seines Lebenszyklus als Larve, die sich vom Phloemgewebe der Kiefern ernährt. Die Wirtsbäume werden schließlich entkernt und getötet (Amman und Cole, 1983). Überleben und Wachstum des Käfers sind temperaturabhängig, und Ausbrüche wurden mit Temperaturschwankungen in Verbindung gebracht (Powell und Logan, 2005). Der Klimawandel kann den Käferbefall durch zunehmenden Trockenstress, der die Fähigkeit der Bäume zur Abwehr der Käfer beeinträchtigt, und durch wärmere Winter, die die Überlebensrate der Käfer im Winter erhöhen können, beeinflussen. Vorhersagen von Populationsmodellen deuten darauf hin, dass sich das Verbreitungsgebiet ausweiten wird, da die Käfer im kommenden Jahrhundert in höheren Breiten und Höhenlagen überleben können (Bentz et al., 2010). Die Ausdehnung des Verbreitungsgebiets in höher gelegene Wälder wird es den Käfern ermöglichen, mehr Weißrindenkiefern zu befallen, eine Art, die keine Abwehrkräfte gegen die Käfer entwickelt hat (Raffa et al., 2008). Veränderungen in den Wäldern werden sekundäre Folgen haben (Saab et al., 2014).
Die Weißrindenkiefer ist insofern einzigartig, als sie eine für beide Seiten vorteilhafte, ja sogar abhängige Beziehung mit dem Clark’s Nutcracker unterhält. Der Vogel ist auf die Weißrindenkiefer als Nahrungsquelle angewiesen und hat die Ökologie und Evolution der Kiefer stark beeinflusst, da der Baum für die Samenverbreitung auf den Nussknacker angewiesen ist und die Vögel daher für die Lokalisierung vieler dieser Bäume verantwortlich sind (Hutchins und Lanner, 1982). Clarks Nussknacker können in einer Mastsaison über 30.000 Whitebark-Pine-Samen speichern (Tomback, 1982): eine Anzahl, die seinen Nahrungsbedarf übersteigt. Der Vogel lagert die Samen in einer Tiefe von etwa 2 cm, oft im Schutz von Felsen, an Orten, die mit den Anforderungen an die Keimung vereinbar sind (Tomback, 1982).
Der Weißkiefern-Blasenrost (WPBR) ist ein Stammrost, der Anfang des 19. Jahrhunderts aus Europa eingeführt wurde und sich in den Verbreitungsgebieten der fünfnadeligen Kiefern (einschließlich Weißkiefer, Zuckerkiefer, Latschenkiefer und Südwestkiefer) ausgebreitet hat. Der Pilz dringt durch die Spaltöffnungen der Nadeln in die Weißkiefer ein und bricht in Form von sporadisch auftretenden Krebsen aus, die meist an den oberen, zapfentragenden Ästen auftreten. Das Absterben der Bäume erfolgt durch Entkernung oder durch den Verlust von Ästen aufgrund mehrerer Krebsgeschwüre (Hoff und Hagle, 1989). Das Absterben eines ausgewachsenen Baumes kann viele Jahre dauern; das Absterben kann durch Kiefernkäferinfektionen, Wurzelkrankheiten und andere Krankheitserreger beschleunigt werden (Krebill und Hoff, 1995).
WPBR hat das Potenzial, das lokale, wenn nicht sogar das globale Aussterben der Weißkiefer zu verursachen (Kendall und Keane, 2001; Tomback und Achuff, 2010). Die Ausbreitung von Blasenrost und Infektionen bei Weißrindenkiefern ist ein komplizierter Prozess, obwohl kleine klimatische Veränderungen, einschließlich einer Zunahme der Häufigkeit extremer Niederschlagsereignisse, die Ausbreitung von WPBR in Weißrindenkiefernhabitaten beschleunigen könnten (Koteen, 2002). Veränderungen der Temperatur, des Niederschlags, der relativen Luftfeuchtigkeit und der Bodenfeuchtigkeit beeinflussen die Sporulation und Besiedlung von Pilzkrankheiten (Lonsdale und Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Die Mortalität durch WPBR, die Erwärmung und die damit verbundene erhöhte Evapotranspiration, die damit verbundenen Veränderungen im Feuerregime und die Konkurrenz durch Arten aus niedrigeren Lagen würden die Weißkiefer in höhere Lagen drängen (z. B. Millar et al., 2004). Wie bei allen Arten, die in hohen Lagen vorkommen, stellen die Berggipfel eine harte Grenze für die Fähigkeit der Art dar, sich bergauf zu bewegen, um bewohnbare Standorte zu finden, und selbst an der Baumgrenze stellt WPBR eine Bedrohung dar (Tomback und Resler, 2007).