Frontiers in Human Neuroscience

Introduction

Der Spracherwerb im Erwachsenenalter unterliegt großen individuellen Unterschieden. Jüngste Studien mit multimodaler Neurobildgebung haben gezeigt, wie sich diese Variabilität in den strukturellen und funktionellen Eigenschaften des neuronalen Netzwerks widerspiegelt, das verschiedene Sprachfunktionen unterstützt (Rodríguez-Fornells et al., 2009). Das Sprachnetzwerk ist in zwei getrennte anatomische Ströme unterteilt (Hickok und Poeppel, 2004, 2007; Friederici und Gierhan, 2013), die aus dem posterioren Gyrus temporalis superior entspringen (siehe Abbildung 1) und auf komplementäre Funktionen spezialisiert zu sein scheinen. Einerseits projiziert der dorsale Strom durch den Arcuate Fasciculus (AF; Wernicke, 1874; Catani et al., 2005; Saur et al., 2008) in Richtung des inferioren Parietal- und des posterioren Frontallappens (inferiorer frontaler Gyrus und prämotorischer Kortex) und ist für die Übersetzung von sensorischen/akustischen Sprachsignalen in motorisch-artikulatorische Repräsentationen (auditiv-motorische Integration) zuständig, die für die verbale Wiederholung erforderlich sind. Auf der anderen Seite verbindet der ventrale Strom den oberen und mittleren Gyrus temporalis, den unteren Parietallappen und den Okzipitallappen mit dem unteren Gyrus frontalis durch den unteren Fasciculus fronto-occipitalis (Martino et al., 2010; auch als extremes Kapselfasersystem bezeichnet, siehe Friederici und Gierhan, 2013). Darüber hinaus sind die anterioren Teile des Gyrus frontalis inferior und des Frontaloperculums über den Fasciculus uncinatus mit dem vorderen Temporallappen verbunden (Friederici und Gierhan, 2013). Der ventrale Strom ist hauptsächlich an der Umwandlung sensorischer/auditiver Sprachsignale in konzeptuelle und semantische Repräsentationen für das Sprachverständnis beteiligt.

Wie bei der normalen Sprachfunktion spiegelt sich diese Arbeitsteilung in den Sprachdefiziten wider, die mit der Schädigung eines dieser Ströme einhergehen. Nach einem Schlaganfall, insbesondere in den linken perisylvischen Arealen, kann es zu Problemen bei der Sprachproduktion und/oder dem Sprachverständnis (Aphasie) kommen. Insbesondere Läsionen in der ventralen Bahn sind meist mit Hörverständnisdefiziten verbunden (Kümmerer et al., 2013), während Läsionen der dorsalen Bahn klassischerweise mit Wiederholungsdefiziten einhergehen (Leitungsaphasie; Wernicke, 1874; Kümmerer et al., 2013). Die plastischen Veränderungen, die sich aus diesen Läsionen ergeben, sind jedoch sehr variabel. Sie hängen zum Teil von der Größe der Läsion und der vorherigen Organisation des Sprachnetzwerks ab (mehr oder weniger links-lateralisiert; Berthier et al., 2012). Noch wichtiger ist, dass sie auch von der Plastizität innerhalb des Sprachnetzwerks in Bezug auf die spontane perilaterale Erholung und die Rekrutierung der homologen rechtshemisphärischen frontalen Areale abhängen (Heiss et al., 1999; Berthier et al., 2012).

Die Untersuchung von virtuellen Läsionen (d.h., Die Untersuchung von virtuellen Läsionen (z.B. mittels transkranieller Magnetstimulation, TMS) und der individuellen Unterschiede bei gesunden Probanden, die neue Wörter lernen, deutet auch darauf hin, dass die gegenseitige Kompensation zwischen dorsalen und ventralen Sprachströmen eine Rolle spielen könnte, um einen Teil der Variabilität bei der Spracherholung bei Aphasie zu erklären. So ist beispielsweise die Fähigkeit, Laute (Wörter oder Pseudowörter) zu wiederholen, ein wichtiges Kriterium bei der Klassifizierung von Aphasiesyndromen (Kertesz, 1979). Interessanterweise ist die Wiederholungsfähigkeit, die bevorzugt auf der auditiv-motorischen Integration über die dorsale Bahn beruht (Hickok und Poeppel, 2007; Saur et al., 2008; Rauschecker und Scott, 2009), auch beim Erlernen neuer phonologischer Wortformen bei gesunden Erwachsenen entscheidend (López-Barroso et al., 2013). Allerdings scheint die ventrale Bahn die Hauptrolle zu spielen, wenn die dorsale AF nicht verfügbar ist, obwohl dies zu suboptimalen Leistungen führt (López-Barroso et al., 2011). Es scheint also, dass trotz der funktionellen Spezialisierung der dorsalen und ventralen Ströme bestimmte kompensatorische Funktionen zwischen ihnen auftreten, was dank der teilweisen Redundanz in der Konnektivität zwischen den Sprachbereichen möglich sein könnte (Abbildung 1).

In dieser Mini-Review wollen wir aufzeigen, wie die Erkenntnisse über interindividuelle Unterschiede in der Sprachlernleistung und ihre Beziehung zu den dorsalen und ventralen Bahnen der Sprachverarbeitung im gesunden Gehirn dazu beitragen können, die Kompensationsmechanismen bei der Erholung von Aphasie zu verstehen und optimale Neurorehabilitationsstrategien zu entwickeln. Wir werden uns vor allem auf das phonologische Worterlernen konzentrieren, da die Wiederholung eng mit dieser Fähigkeit verbunden ist und sie eine häufige Beeinträchtigung bei Aphasie darstellt. Daher werden wir Studien vorstellen, die sich mit individuellen Unterschieden beim Erlernen neuer Wörter befasst haben und wie diese Fähigkeit mit der auditiv-motorischen Integration durch das dorsale Sprachnetzwerk zusammenhängt. Anschließend werden wir die Belege für die wechselseitige kompensatorische Rolle der dorsalen und ventralen Sprachströme überprüfen und sie mit den bei Aphasie beobachteten kompensatorischen Verhaltensweisen in Verbindung bringen.

Individuelle Unterschiede beim Erlernen von Wörtern

Individuelle Unterschiede beim Erlernen von Wörtern in Bezug auf den dorsalen Pfad

Das Erlernen von Sprache ist ein vielschichtiger Prozess, der die Beherrschung verschiedener Komponenten wie Wörter, Grammatik und Sprachlaute erfordert. Wie wir im folgenden Abschnitt sehen werden, wird das Lernen von phonologischen Wortformen durch die Rehearsal-Komponente des phonologischen Arbeitsgedächtnisses unterstützt, die einen verdeckten Wiederholungsprozess beinhaltet (Baddeley et al., 1998). Angesichts der Bedeutung der Wiederholung bei Aphasie werden wir uns hier auf die interindividuellen Unterschiede im Wortlernprozess konzentrieren. In dieser Hinsicht ist es wichtig, die Dissoziation zwischen dorsalem und ventralem Strom sowohl in Bezug auf die Anatomie als auch auf die damit verbundenen Sprachfunktionen zu verstehen, um die verschiedenen Aspekte, die für das Erlernen neuer Wörter gemeistert werden müssen, wie z. B. die Erstellung einer Gedächtnisspur für die phonologische Wortform und ihre Assoziation mit dem semantischen Inhalt, auseinanderhalten zu können. In einem klinischen Umfeld könnte diese Arbeitsteilung weitere Einblicke in die geschonten und möglichen alternativen Netzwerke ermöglichen, die zur Verbesserung der Leistung angesprochen werden können. Darüber hinaus ist es wichtig zu wissen, dass verschiedene kognitive Funktionen wie Aufmerksamkeit, kognitive Kontrolle und Arbeitsgedächtnis im dorsalen Strom angesiedelt sind (Wise et al., 2001; Corbetta und Shulman, 2002; Buchsbaum und D’Esposito, 2008; Salmi et al., 2009). Diese kognitiven Funktionen wurden in der Tat auch als wichtig für das Lernen neuer Wörter beschrieben (Baddeley, 2003; de Diego-Balaguer et al., 2007; Hickok und Poeppel, 2007; Rodríguez-Fornells et al., 2009; Schulze et al, 2012) und sie sind auch individuelle kognitive Prädiktoren für die Genesung von Aphasie (Brownsett et al., 2014).

Die Hirnareale, die an diesen kognitiven Funktionen im dorsalen Strom beteiligt sind, können in verschiedene funktionelle Subnetze aufgeteilt werden, die beim Lernen koordiniert arbeiten. Gesunde Personen, die einer künstlichen Sprache (vorsegmentierte Wortformen in einem Sprachstrom ohne semantischen Inhalt) ausgesetzt sind, können nach und nach Gedächtnisspuren dieser Wörter anlegen (de Diego-Balaguer et al., 2007; Shtyrov et al., 2010; Shtyrov, 2012). Eine Studie zur funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRI), bei der eine unabhängige Komponentenanalyse (ICA; Calhoun et al., 2008) des blutsauerstoffabhängigen (BOLD) Signals durchgeführt wurde, zeigte, dass verschiedene Teilnetze innerhalb des dorsalen Stroms während der Wortlernphasen parallel aktiviert und in Ruhephasen deaktiviert sind (López-Barroso et al., 2015). Dies deutet darauf hin, dass diese unabhängigen Teilnetzwerke mit verschiedenen Funktionen verbunden sein könnten, die im Lernprozess koordiniert werden. Darüber hinaus wurde ein fronto-temporales Netzwerk innerhalb des ventralen Stroms auch in die Aufgabenleistung einbezogen. Obwohl dieses ventrale Netzwerk klassischerweise mit der Verarbeitung des semantischen Verständnisses verbunden ist (Saur et al., 2008), schien es auch dann aktiv zu sein, wenn keine semantischen Informationen in der Aufgabe vorhanden waren, was mit seiner Rolle bei der Verarbeitung lokaler Abhängigkeiten (Friederici et al., 2006) und der auditiven Objekterkennung (Rauschecker und Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky et al., 2015) übereinstimmt. Dies unterstreicht die enge Beziehung zwischen den dorsalen und ventralen Bahnen trotz ihrer spezialisierten Rollen und zeigt, wie diese Bahnen synergetisch zusammenarbeiten, um bei einigen kognitiven Vorgängen gemeinsame Ziele zu erreichen (Rolheiser et al., 2011). Dieser Nachweis ist besonders wichtig für das Verständnis der Rolle der Neurorehabilitation bei der Umgestaltung neuronaler Netzwerke, bei der die Nutzung eines Pfads während des Verhaltenstrainings direkte Auswirkungen auf den anderen haben kann. Dennoch ist es wichtig festzustellen, dass, obwohl alle diese Netzwerke in Abhängigkeit von der Aufgabe signifikant beteiligt waren, nur die Stärke der Konnektivität des auditiv-premotorischen Netzwerks positiv mit der Wortlernleistung korrelierte (López-Barroso et al., 2015). Dies deutet nicht nur auf eine Zusammenarbeit zwischen den beiden Bahnen hin, sondern unterstreicht auch die besondere Bedeutung der audiomotorischen Kopplung für das erfolgreiche Erlernen von Wortformen.

In dieser Hinsicht zeigte eine ergänzende Studie konvergente Ergebnisse, wenn die Konnektivitätsanalyse auf den dorsalen Strom beschränkt wurde (López-Barroso et al., 2013). Die Stärke der funktionellen Konnektivität zwischen den prämotorischen und superioren temporalen Regionen in der linken Hemisphäre korrelierte signifikant mit individuellen Unterschieden in der Leistung beim Erlernen von Wortformen. Die Bedeutung der engen direkten Verbindung zwischen diesen Regionen für den Lernerfolg wurde auch durch die Assoziation zwischen der Wortlernleistung und der strukturellen Konnektivität der NF, die dieselben Bereiche verbindet, deutlich (López-Barroso et al., 2013). Die entscheidende Rolle der AF bei der schnellen Kreuzinteraktion zwischen den linken frontalen und temporalen Arealen legt nahe, dass Funktionen, die von diesem Bündel weißer Substanz abhängen, eine wichtige Rolle in den Anfangsphasen des Spracherwerbs spielen, wenn Gedächtnisspuren von Wortformen angelegt werden (Schulze et al., 2012). Die Verbindung zwischen akustischen und artikulatorischen Repräsentationen durch die AF kann die Schaffung des für die Artikulation der Sequenz erforderlichen motorischen Codes sowie die Aufrechterhaltung dieses Codes in einem aktiven Zustand durch das phonologische Arbeitsgedächtnis erleichtern (Jacquemot und Scott, 2006; Buchsbaum und D’Esposito, 2008). Tatsächlich sind Aphasiker mit verschonten frontalen Arealen und dorsalen Bahnen in der Lage, neue Wörter aus flüssiger Sprache zu lernen (Peñaloza et al., 2015).

Individuelle Unterschiede beim Worterwerb in Bezug auf das phonologische Arbeitsgedächtnis

In Bezug auf die zugrundeliegende Funktion, die durch diesen dorsalen Strom erleichtert wird, gibt es umfangreiche Belege, die die Kapazität des phonologischen Arbeitsgedächtnisses mit dem Erwerb eines neuen Wortschatzes verbinden. Dies wurde bei Kindern (Baddeley et al., 1998; Baddeley, 2003) und beim Erlernen einer zweiten Sprache bei Erwachsenen (Papagno et al., 1991) sowie bei einigen Aspekten der Syntax (Ellis und Sinclair, 1996) nachgewiesen. Das phonologische Arbeitsgedächtnis besteht aus dem phonologischen Speicher, der begrenzte Gedächtnisspuren für einige Sekunden speichern kann, bevor sie abklingen, und dem artikulatorischen Rehearsal. Der Rehearsal-Prozess frischt diese Gedächtnisspuren durch Abruf und erneute Artikulation auf (d. h. innere Rede; Baddeley und Hitch, 1974; Baddeley et al., 1998; Baddeley, 2000). Die Verbindung zwischen dem phonologischen Arbeitsgedächtnis und dem Erlernen neuer Wörter funktioniert nur dann, wenn neue phonologische Formen wiederholt werden müssen, scheint aber beim Erlernen von Assoziationen bereits bekannter Wörter zu neuen Bedeutungen nicht zu gelten (Gathercole und Baddeley, 1990). Dieser Aspekt ist von Interesse, wenn man über Rehabilitationsverfahren bei Aphasie nachdenkt, da aphasische Syndrome mit beeinträchtigter verbaler Wiederholung (Leitungsaphasie, Broca-Aphasie, Wernicke-Aphasie) mit größerer Wahrscheinlichkeit mit Veränderungen des Arbeitsgedächtnisses einhergehen. Genauer gesagt hat sich gezeigt, dass die Teilkomponente des Arbeitsgedächtnisses, das Wiederholen, eine wichtige Rolle beim Erlernen von Wörtern aus fließender Sprache bei Erwachsenen spielt (López-Barroso et al., 2011). Wenn der Rehearsal-Mechanismus durch artikulatorische Unterdrückung künstlich gestört wird, zerfällt die Information im phonologischen Kurzzeitspeicher schnell, was drastische Auswirkungen auf die Lernleistung hat (López-Barroso et al., 2011). Das artikulatorische Rehearsal ist ein Wiederholungsmechanismus, der von denselben Hirnmechanismen abhängt, die auch der Sprachproduktion zugrunde liegen (Buchsbaum und D’Esposito, 2008), und somit auf die AF-Konnektivität angewiesen ist. In der Tat passt diese Zuordnung gut zu der spezifischen Beziehung zwischen der Probenkomponente und den individuellen Unterschieden beim Erlernen von Wörtern, da das lange Segment der AF den hinteren Teil der superioren temporalen und der inferioren frontalen Gyri sowie den prämotorischen Kortex verbindet, wobei die beiden letzteren Bereiche mit der Probenkapazität in Verbindung gebracht werden (Paulesu et al., 1993; Awh et al., 1996; Jonides et al., 1998).

Kompensatorische Funktionen der sprachbezogenen Bahnen der weißen Materie

Trotz der funktionellen Spezialisierung des dorsalen Stroms auf die auditiv-motorische Integration und des ventralen Stroms auf die semantische Verarbeitung ist das Sprachsystem sehr flexibel. Neuere Modelle gehen davon aus, dass der ventrale Strom an der Identifizierung von auditiven Objekten in der Sprache beteiligt ist. Diese Identifizierung erfolgt in einer hierarchischen Weise von eher posterioren Regionen, die Phoneme und Silben identifizieren, zu progressiv mehr anterioren Regionen, die Wörter und Phrasen identifizieren, und zum allgemeinen Satzverständnis (Rauschecker und Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky et al., 2015). Diesen theoretischen Ausarbeitungen zufolge spielt der ventrale Strom also nicht nur bei der semantischen Verarbeitung eine Rolle, sondern auch bei der eher formalen Identifizierung von Hörobjekten. Diese Idee steht im Einklang mit der Beteiligung des ventralen zusammen mit dem dorsalen Strom während des Lernens neuer Wortformen aus einem Sprachstrom, selbst wenn semantische Informationen nicht vorhanden sind, da dies die Erstellung und Identifizierung von Gedächtnisspuren von Wortformen erfordert (López-Barroso et al., 2015). Trotz der Arbeitsteilung der Sprachströme könnte die zusätzliche Beteiligung des ventralen und anderer dorsaler Teilnetze also einen Kompensationsmechanismus oder eine zusätzliche Unterstützung für die Bewältigung einer komplexen Aufgabe darstellen. Diese Möglichkeit wird durch die Tatsache gestützt, dass gesunde Personen unter einer Übungsblockade, die die Nutzung der dorsalen audio-motorischen Kommunikation beeinträchtigt, immer noch in der Lage sind, neue Wortformen zu lernen, wenn auch mit einer reduzierten Leistung (López-Barroso et al., 2011). In diesem Zustand waren individuelle Unterschiede beim Spracherwerb mit mikrostrukturellen Unterschieden in der Extremkapsel verbunden, was mit dem anatomischen Verlauf des ventralen Stroms übereinstimmt. Die ventrale Bahn kann also als alternative Verbindung dienen, wenn die dorsale Bahn nicht verfügbar ist. Dies könnte Aufschluss über einige Aspekte der Aphasie-Rehabilitation geben, insbesondere wenn dorsale Läsionen bestehen, die die Wiederholungsfähigkeit beeinträchtigen. So kann beispielsweise die Präsentation von Wörtern (die nach einer Hirnschädigung verloren gegangen sind) in einem reichhaltigen semantischen Kontext, während der Patient sie wiederholen muss, die Nutzung der ventralen Bahn für die Wiederholung verstärken und so den Erfolg des „Wiedererlernens“ fördern.

Kompensatorische Effekte zwischen den Strömen können auch bei virtuellen Läsionen durch den Einsatz von TMS beobachtet werden, was die Untersuchung der Verhaltenseffekte ermöglicht, die sich aus der vorübergehenden Störung einer bestimmten Hirnregion ergeben. Hartwigsen (2016) und Hartwigsen et al. (2016) zeigten, dass der ventrale Strom bei gesunden Probanden gegenüber semantischen Störungen widerstandsfähiger war als der dorsale Strom gegenüber einer Unterbrechung der phonologischen Verarbeitung. Interessanterweise kompensierte bei einer Hemmung der durch den ventralen Strom verbundenen frontalen oder parietalen Kortexe die nicht stimulierte Stelle die Leistung. Nur die gleichzeitige Stimulation der frontalen und parietalen Areale führte zu einer Verlängerung der Reaktionszeiten bei der semantischen Verarbeitung. Im Gegensatz dazu führte eine fokale Stimulation entweder des frontalen oder des parietalen Kortex, die durch den dorsalen Strom verbunden sind, zu signifikanten Interferenzeffekten in einer phonologischen Aufgabe. Zusätzlich zeigten fMRT-Untersuchungen unter TMS-Effekten, dass dorsale Regionen im inferioren Parietallappen (supramarginaler Gyrus) ebenfalls eine erhöhte kompensatorische Aktivierung zeigten, wenn das semantische System durch Hirnstimulation gestört wurde (Hartwigsen, 2016).

Obwohl es also bevorzugte Bahnen gibt, die zwei oder mehr kortikale Areale effizient miteinander verbinden, könnte das Vorhandensein alternativer Bahnen die Funktionalität des Systems in Fällen, in denen die Hauptbahn mit einer anderen Aufgabe beschäftigt, noch unreif oder dysfunktional ist, teilweise sicherstellen (siehe Abbildung 1; Nozari und Dell, 2013). Insbesondere könnte der ventrale Strom eine unterstützende Rolle bei Prozessen spielen, die normalerweise mit dem dorsalen Strom verbunden sind. Diese kompensatorische Rolle wird wahrscheinlich durch die Verwendung von (möglicherweise weniger effizienten) kognitiven Strategien ausgeübt, die sich von denen des dorsalen Stroms unterscheiden, wobei zu berücksichtigen ist, dass die durch diese Ströme verbundenen Bereiche und ihre Funktionalität unterschiedlich sind.

Der kompensatorische Mechanismus, der durch die Untersuchung individueller Unterschiede bei gesunden Teilnehmern beobachtet wurde, ähnelt dem, der bei dorsalen Läsionen beobachtet wird. Nach Resektionen des vorderen Temporallappens zeigen Epilepsiepatienten eine verbesserte Spracherholung, wenn eine strukturelle Plastizität im ipsilateralen ventro-medialen Sprachnetzwerk beobachtet wird (Yogarajah et al., 2010). In ähnlicher Weise berichteten Yeatman und Feldman (2013) über den Fall eines heranwachsenden Mädchens mit beidseitiger periventrikulärer perinataler Leukomalazie, die zum vollständigen Fehlen der langen und vorderen Segmente des AF führte. Überraschenderweise lagen die sprachlichen Fähigkeiten (einschließlich Wiederholungen) aufgrund der erhöhten Konnektivität des ventralen Stroms innerhalb normaler Grenzen. Dennoch waren die Reaktionszeiten der Patienten langsam, ein Ergebnis, das mit einer recht guten Kompensation über den ventralen Strom übereinstimmt, der nicht so effizient war wie der bevorzugte Pfad (dorsaler Strom).

Die Kompensation zwischen den Strömen ergibt sich aus ihrer hochgradig interaktiven Natur, die ein gewisses Maß an Redundanz in den Pfaden innerhalb des Sprachsystems ermöglicht (Abbildung 1). Saur et al. (2010) weisen darauf hin, dass die obere Temporalregion zwar hauptsächlich über den AF mit dem prämotorischen Kortex interagiert (Frey et al., 2008; Saur et al., 2008), dass diese Regionen aber auch komplementär über das extreme Kapselsystem und das frontale Operculum interagieren (das reichlich mit der prämotorischen Region verbunden ist, Schmahmann et al., 2007). Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass dieser alternative Weg für die Kontrolle der dorsalen sensorisch-motorischen Schleife während der Sprachwahrnehmung wichtig sein könnte. Rolheiser et al. (2011) untersuchten die wichtigsten Bahnen und funktionellen Aktivierungen, die verschiedene Aspekte der Sprachverarbeitung bei Schlaganfallpatienten mit Läsionen unterschiedlicher Lage und Größe tragen. Sie fanden heraus, dass einige Funktionen zwar von bestimmten Bahnen abhängen, wie z. B. die phonologische Verarbeitung im dorsalen Strom und die semantische Verarbeitung im ventralen Strom, Funktionen wie Syntax und morphologische Verarbeitung jedoch von der Aktivität beider Bahnen abhängen. Die Entwicklung der dorsalen und ventralen Bahnen im Säuglingsalter verläuft in der Tat nicht parallel. Während der ventrale Signalweg bei der Geburt vorhanden ist, ist der dorsale Signalweg noch nicht nachweisbar (Perani et al., 2011). Darüber hinaus verlassen sich 7-jährige Kinder, die noch über eine unreife dorsale Bahn verfügen, beim Satzverstehen stärker auf die ventrale Bahn, eine Aufgabe, die bei Erwachsenen auf die Aktivität des dorsalen Stroms angewiesen ist (Brauer et al., 2011). Bei Funktionen, für die es einen bevorzugten Pfad gibt, könnte der alternative Pfad jedoch nicht das gleiche Leistungsniveau wie der optimale Pfad ermöglichen, weder bei Patienten (Rauschecker et al., 2009; Yeatman und Feldman, 2013) noch bei gesunden Teilnehmern (López-Barroso et al., 2011).

Verhaltenssymptome bei Aphasie aufgrund kompensatorischer plastischer Mechanismen zwischen den Strömen

Die bei gesunden Probanden berichteten kompensatorischen Effekte zwischen dem phonologischen und semantischen System stimmen mit dem überein, was kürzlich bei Aphasie beobachtet wurde (Berthier et al., 2017b; López-Barroso et al., 2017). Ein klares Beispiel für einen kompensatorischen Prozess des ventralen Stroms nach einer Schädigung der dorsalen Leitungsbahn ist ein charakteristisches Verhaltenssymptom der Leitungsaphasie (fließende Aphasie mit erhaltenem Verständnis und beeinträchtigter Wiederholung; Kohn, 1992), die conduite d’approche (CdA). CdA ist eine fortschreitende phonologische Annäherung an ein Zielwort, die den Versuch widerspiegelt, Produktionsfehler selbst zu beheben (Shallice und Warrington, 1977). Computergestützte Implementierungen der Aphasie legen nahe, dass CdA ein Beispiel für symptomatisches suboptimales verbales Verhalten darstellt, das auf kompensatorische Prozesse zurückzuführen ist, die vom ventralen Strom ausgeführt werden, wenn der dorsale Strom nicht richtig funktioniert (Ueno und Lambon Ralph, 2013). Mit anderen Worten, CdA spiegelt den – wenn auch nicht immer erfolgreichen – Versuch des intakten semantischen ventralen Stroms wider, die schlechte Leistung des geschädigten dorsalen Stroms bei Sprachproduktionsaufgaben (Wiederholung, Benennung) zu korrigieren (Ueno und Lambon Ralph, 2013). Interessant ist, dass das umgekehrte Muster auch bei einer Schädigung des ventralen Stroms zu beobachten ist. Der Versuch des dorsalen Stroms, das Defizit auszugleichen, könnte zu einer abgeschwächten Echolalie (ME) führen. Echolalie ist definiert als die Wiederholung von Wörtern und/oder Äußerungen, die von einer anderen Person gesprochen werden (Berthier et al., 2017a), und ME ist eine milde Form der Echolalie, die durch die Einführung von Veränderungen (Intonation oder verbaler Inhalt) als echoartige Emission gekennzeichnet ist, im Allgemeinen zu kommunikativen Zwecken (Pick, 1924; Berthier et al., 2017a,b; López-Barroso et al., 2017). ME tritt in der Regel bei fluenten Aphasien aufgrund von Läsionen des ventralen Stroms auf, die typischerweise das Hörverstehen auf Wort- und Satzebene stören (Berthier et al., 2017b), kann aber auch bei nicht-fluenten Aphasien beobachtet werden (z. B. Broca-Aphasie; Hadano et al., 1998; López-Barroso et al., 2017). Die wichtigste kompensatorische Funktion von ME besteht darin, den beeinträchtigten Zugang zum semantischen System aufgrund einer ventralen Schädigung zu beheben (Berthier et al., 2017b). Es scheint, dass durch die Wiederholung der soeben gehörten verbalen Botschaft (eine Funktion, die sich auf den dorsalen Signalweg stützt) die Wahrscheinlichkeit der Aktivierung und des Zugangs zum semantischen System erhöht wird, was schließlich das Hörverstehen begünstigt.

Schlussfolgerung

Zusammenfassend kann die Untersuchung individueller Unterschiede bei gesunden Probanden dazu beitragen, die Netzwerke zu identifizieren, die an kompensatorischen oder verstärkenden Strategien beim Sprachenlernen beteiligt sind. Ventrale und dorsale Ströme arbeiten trotz ihrer Spezialisierung synergetisch und zeigen kompensatorische Funktionen. Die Kenntnis der Funktionen, die bevorzugt mit jedem dieser Ströme assoziiert sind, wird die Annahme modellbasierter Neurorehabilitationsprogramme ermöglichen, um die Erholung von Aphasie zu optimieren, indem die spezifischen Funktionen dieser kompensatorischen Netzwerke in beiden Gehirnhälften gestärkt werden, die mit verschiedenen Interventionsstrategien potenziert werden (Berthier und Pulvermüller, 2011). Darüber hinaus könnte die Untersuchung der Eigenschaften der anatomischen und funktionellen Konnektivität der unbeschädigten dorsalen und ventralen Ströme zum Zeitpunkt der Hirnschädigung nützlich sein, um den Erfolg von Rehabilitationsstrategien vorherzusagen, die auf intra- und interhemisphärischen Kompensationsmechanismen basieren (Lunven et al., 2015).

Beiträge der Autoren

DL-B und RD-B trugen intellektuell zu dieser Arbeit bei, verfassten den Artikel und überarbeiteten ihn.

Finanzierung

DL-B wird durch das „Juan de la Cierva“-Programm des spanischen Ministeriums für Wirtschaft und Wettbewerbsfähigkeit (FJCI-2014-22953) unterstützt. Ein Teil der hier besprochenen Forschung wurde durch das FP7 Ideas finanziert: European Research Council, ERC-StG grant agreement 313841 to RD-B.

Conflict of Interest Statement

Die Autoren erklären, dass die Forschung in Abwesenheit jeglicher kommerzieller oder finanzieller Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Acknowledgments

Die Autoren danken Marcelo Berthier und María José Torres-Prioris für ihre wohlüberlegten Kommentare.

Baddeley, A. (2003). Arbeitsgedächtnis und Sprache: ein Überblick. J. Commun. Disord. 36, 189-208. doi: 10.1016/s0021-9924(03)00019-4

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