4.1 Einleitung
T.H. Morgans konzeptionelle Trennung zwischen Vererbungs- und Entwicklungsgenetik im Jahr 1926 machte die Moderne Synthese möglich, ohne dass ein detailliertes Verständnis der Entwicklung vorhanden war. Für die Zwecke der Synthese spielten Gene nur als Vehikel der Vererbung eine Rolle, nicht als Teilnehmer an der Erzeugung von Phänotypen. Die Embryologie wurde einfach als „Blackbox“ behandelt und in der Folge weitgehend ignoriert (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). In den letzten 30 Jahren hat sich jedoch sowohl unter Evolutions- als auch unter Entwicklungsbiologen die Erkenntnis durchgesetzt, dass die Wiedereröffnung der Box zur Lösung wichtiger Fragen in beiden Bereichen beitragen kann. Eine zentrale Frage der modernen evolutionären Entwicklungsbiologie („evo-devo“; Hall, 2000) ist, wie die Entwicklung zur Erklärung evolutionärer Prozesse und Ergebnisse beitragen kann. Eine weitere Frage ist, wie eine evolutionäre Perspektive das Verständnis von Entwicklungsprozessen im Hinblick auf ihre Funktionen, ihre evolutionären Ursprünge und ihre phylogenetischen Muster der Erhaltung und Veränderung fördern kann. Diese Fragen werden mit zunehmender Tiefe und Raffinesse angegangen, insbesondere da immer leistungsfähigere molekulare Werkzeuge auf eine immer breitere Palette von Arten angewandt werden (siehe Raff, 1996; Gerhart und Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 für Übersichten).
Eine Parallele gibt es in der Geschichte der In-silico-Modelle der Evolution, die oft die Organisationsebene zwischen der übertragenen (d. h. genetischen) Information und der Verwendung dieser Information zur Spezifizierung der nächsten Generation von Phänotypen vernachlässigt haben. Wenn die generativen Algorithmen, die diese Ebenen überbrücken, eine rein rechnerische Funktion erfüllen, stellen sie die biologische Entwicklung in einer drastisch vereinfachten (und damit potenziell irreführenden) Weise dar: Die meisten realen Entwicklungsprozesse sind keine invarianten, isomorphen Abbildungen von Genotyp zu Phänotyp. In der biologischen Welt sind die Entwicklungsfunktionen, die genetische und Umweltinformationen integrieren, um Phänotypen zu erzeugen, stark strukturiert und entwickeln sich selbst weiter. Das heißt, dass es darauf ankommt, was in der Blackbox enthalten ist. Jedes Modell, das die Struktur und das Entwicklungspotenzial dieser Struktur ignoriert, kann in seiner Fähigkeit, evolutionäre Prozesse darzustellen oder ihre Ergebnisse vorherzusagen, stark eingeschränkt sein – ganz zu schweigen von der Fähigkeit, die Macht der (natürlichen oder künstlichen) Selektion zu nutzen, um Lösungen für ein bestimmtes funktionelles oder rechnerisches Problem zu entwickeln.
Die allgemeine Bedeutung der Entwicklung für die Evolution ist weithin anerkannt: Wie Amundson (2001) betont, ist das oft wiederholte Argument der „kausalen Vollständigkeit“, obwohl es nicht trivial ist, „in erster Linie nützlich, um den Bekehrten zu predigen“. Die schwierigere Frage ist nicht, ob Entwicklung eine Rolle spielt, sondern wie und warum (und letztlich, wie ihre Bedeutung im Vergleich zu anderen Faktoren zu bewerten ist) (Amundson, 2001). In diesem Kapitel werde ich drei Aspekte der Entwicklung beschreiben, die für die Modellierung des Evolutionsprozesses von besonderer Bedeutung sein können: Modularität, Reaktionsfähigkeit auf die Umwelt und die Fähigkeit von Ontogenien (und nicht nur der Phänotypen, die sie hervorbringen), sich weiterzuentwickeln. Dies soll keine erschöpfende Aufzählung sein; vielmehr zeigen diese drei Merkmale beispielhaft, wie die Struktur der Entwicklung weitreichende Auswirkungen auf die Evolution sowohl der erwachsenen Phänotypen als auch der Ontogenien selbst haben kann.