Regenwurm

Form und FunktionBearbeiten

Abhängig von der Art kann ein erwachsener Regenwurm zwischen 10 mm (0.39 in) lang und 1 mm (0.039 in) breit bis 3 m (9.8 ft) lang und über 25 mm (0.98 in) breit sein, aber der typische Lumbricus terrestris wird etwa 360 mm (14 in) lang. Der wahrscheinlich längste Wurm, für den es bestätigte Aufzeichnungen gibt, ist Amynthas mekongianus, der sich bis zu 3 m im Schlamm entlang der Ufer des 4.350 km langen Mekong-Flusses in Südostasien ausdehnt.

Von vorne bis hinten ist die Grundform des Regenwurms eine zylindrische Röhre in einer Röhre, die in eine Reihe von Segmenten (Metamerismen genannt) unterteilt ist, die den Körper unterteilen. Die Segmente sind im Allgemeinen durch äußerlich sichtbare Furchen voneinander abgegrenzt. Aus den Rückenporen und Nephridioporen tritt eine Flüssigkeit aus, die die Oberfläche des Wurms befeuchtet und schützt und ihm die Atmung ermöglicht. Mit Ausnahme der Mund- und Analsegmente trägt jedes Segment borstenartige Haare, so genannte Seitensegmente, die zur Verankerung von Körperteilen während der Bewegung dienen; die Arten können vier Paare von Seten auf jedem Segment haben oder mehr als acht, die manchmal einen kompletten Kreis von Seten pro Segment bilden. Spezielle ventrale Seten dienen der Verankerung von sich paarenden Regenwürmern, indem sie in den Körper ihrer Partner eindringen.

In der Regel ist die Anzahl der Segmente innerhalb einer Art bei allen Exemplaren gleich, und die Individuen werden mit der Anzahl der Segmente geboren, die sie im Laufe ihres Lebens haben werden. Das erste Körpersegment (Segment Nummer 1) enthält sowohl das Maul des Regenwurms als auch einen über das Maul hinausragenden fleischigen Lappen, das so genannte Prostomium, das den Eingang verschließt, wenn der Wurm ruht, aber auch dazu dient, die Umgebung des Wurms zu fühlen und chemisch zu erfassen. Einige Regenwurmarten können das Prostomium sogar nutzen, um Gegenstände wie Gräser und Blätter zu greifen und in ihre Höhle zu ziehen.

Ein erwachsener Regenwurm entwickelt eine gürtelförmige Drüsenschwellung, das so genannte Klitellum, das mehrere Segmente im vorderen Teil des Tieres bedeckt. Diese ist Teil des Fortpflanzungssystems und produziert Eikapseln. Das Hinterteil ist meist zylindrisch wie der Rest des Körpers, kann aber je nach Art auch viereckig, achteckig, trapezförmig oder abgeflacht sein. Das letzte Segment wird als Periprokt bezeichnet; an diesem Segment befindet sich der Anus des Regenwurms, ein kurzer vertikaler Schlitz.

Das Äußere eines einzelnen Segments besteht aus einer dünnen Kutikula über der Haut, die in der Regel rot bis braun pigmentiert ist und spezialisierte Zellen aufweist, die Schleim über die Kutikula absondern, um den Körper feucht zu halten und die Bewegung im Boden zu erleichtern. Unter der Haut befinden sich eine Schicht aus Nervengewebe und zwei Muskelschichten – eine dünne äußere Schicht aus Rundmuskel und eine viel dickere innere Schicht aus Längsmuskel. Im Inneren der Muskelschicht befindet sich eine mit Flüssigkeit gefüllte Kammer, das so genannte Coelom, das durch seinen Druck dem knochenlosen Körper des Wurms Struktur verleiht. Die Segmente sind durch Septen (Plural von „Septum“) voneinander getrennt, bei denen es sich um perforierte Querwände handelt, durch die die Coelomflüssigkeit zwischen den Segmenten fließen kann. An der Rückseite jedes Septums befindet sich ein Paar Strukturen, die Nephrostome genannt werden; von jedem Nephrostom führt ein Nephrintubulus durch das Septum in das folgende Segment. Dieser Tubulus führt dann zum Hauptfilterorgan für die Körperflüssigkeit, dem Nephridium oder Metanephridium, das Stoffwechselabfälle aus der Coelomflüssigkeit entfernt und durch Poren, die Nephridioporen genannt werden, an den Seiten des Wurms ausstößt; in den meisten Segmenten finden sich zwei Nephridien (manchmal auch mehr). In der Mitte des Wurms befindet sich der Verdauungstrakt, der ohne Windungen vom Mund bis zum After verläuft und oben und unten von Blutgefäßen (dem dorsalen Blutgefäß und dem ventralen Blutgefäß sowie einem subneuralen Blutgefäß) und dem ventralen Nervenstrang flankiert wird und in jedem Segment von einem Paar pallialer Blutgefäße umgeben ist, die das dorsale mit dem subneuralen Blutgefäß verbinden.

Viele Regenwürmer können als Reaktion auf Stress Coelomflüssigkeit durch Poren im Rücken ausstoßen; der australische Didymogaster sylvaticus (bekannt als der „blaue Regenwurm“) kann Flüssigkeit bis zu 30 cm hoch spritzen.

NervensystemBearbeiten

ZentralnervensystemBearbeiten

Das ZNS besteht aus einem zweigliedrigen Gehirn (Cerebralganglien, oder supra-pharyngeales Ganglion), subpharyngealen Ganglien, circum-pharyngealen Konnektiven und einem ventralen Nervenstrang.

Das Gehirn des Regenwurms besteht aus einem Paar birnenförmiger Cerebralganglien. Diese befinden sich auf der dorsalen Seite des Verdauungskanals im dritten Segment, in einer Furche zwischen Mundhöhle und Rachen.

Ein Paar zirkumpharyngealer Verbindungsgänge vom Gehirn umgibt den Rachen und verbindet sich dann mit einem Paar subpharyngealer Ganglien, die sich unterhalb des Rachens im vierten Segment befinden. Diese Anordnung bedeutet, dass das Gehirn, die subpharyngealen Ganglien und die circum-pharyngealen Konnektive einen Nervenring um den Pharynx bilden.

Der ventrale Nervenstrang (gebildet aus Nervenzellen und Nervenfasern) beginnt an den subpharyngealen Ganglien und erstreckt sich unterhalb des Verdauungskanals bis zum hintersten Körpersegment. Der ventrale Nervenstrang hat in jedem Segment eine Schwellung oder ein Ganglion, d. h. ein Segmentalganglion, das vom fünften bis zum letzten Körpersegment vorkommt. Außerdem gibt es drei Riesenaxone, ein mediales Riesenaxon (MGA) und zwei laterale Riesenaxone (LGA) auf der mittleren dorsalen Seite des ventralen Nervenstrangs. Der MGA hat einen Durchmesser von 0,07 mm und überträgt in anterior-posteriorer Richtung mit einer Geschwindigkeit von 32,2 m/s. Die LGAs sind mit einem Durchmesser von 0,05 mm etwas schmaler und übertragen mit 12,6 m/s in posterior-anteriorer Richtung. Die beiden LGAs sind in regelmäßigen Abständen entlang des Körpers miteinander verbunden und werden daher als ein einziges Riesenaxon betrachtet.

Peripheres NervensystemBearbeiten

• Acht bis zehn Nerven entspringen aus den Hirnganglien und versorgen das Prostomium, die Mundhöhle und den Rachen.
• Drei Nervenpaare entspringen aus den subpharyangealen Ganglien zur Versorgung des 2., 3. und 4. Segments.
• Drei Nervenpaare entspringen aus jedem Segmentganglion zur Versorgung verschiedener Strukturen des Segments.

Das sympathische Nervensystem besteht aus Nervengeflechten in der Epidermis und im Verdauungskanal. (Ein Plexus ist ein Geflecht aus miteinander verbundenen Nervenzellen.) Die Nerven, die entlang der Körperwand verlaufen, verlaufen zwischen der äußeren zirkulären und der inneren Längsmuskelschicht der Wand. Sie geben Äste ab, die den intermuskulären Plexus und den subepidermalen Plexus bilden. Diese Nerven verbinden sich mit dem Krikopharyngealgeflecht.

Bewegungsablauf

An der Oberfläche variiert die Kriechgeschwindigkeit sowohl innerhalb als auch zwischen den Individuen. Regenwürmer krabbeln vor allem durch längere „Schritte“ und eine größere Schrittfrequenz schneller. Größere Lumbricus terrestris Würmer kriechen mit einer höheren absoluten Geschwindigkeit als kleinere Würmer.

Die Berührung eines Regenwurms, die eine „Druck“-Reaktion sowie (oft) eine Reaktion auf die austrocknende Eigenschaft des Salzes auf der menschlichen Haut (giftig für Regenwürmer) hervorruft, stimuliert das subepidermale Nervengeflecht, das sich mit dem intermuskulären Plexus verbindet und die Kontraktion der Längsmuskeln bewirkt. Dies führt zu den sich windenden Bewegungen, die man beobachten kann, wenn ein Mensch einen Regenwurm aufhebt. Dieses Verhalten ist ein Reflex und erfordert kein ZNS; es tritt auch dann auf, wenn der Nervenstrang entfernt wird. Jedes Segment des Regenwurms hat sein eigenes Nervengeflecht. Das Nervengeflecht eines Segments ist nicht direkt mit dem der benachbarten Segmente verbunden. Der Nervenstrang ist notwendig, um die Nervensysteme der Segmente miteinander zu verbinden.

Die schnellsten Signale entlang des Nervenstrangs werden von den Riesenaxonen weitergeleitet. Es sind Notsignale, die reflexartiges Fluchtverhalten auslösen. Das größere dorsale Riesenaxon leitet die Signale am schnellsten vom Hinterteil zum Vorderteil des Tieres. Wenn das Hinterteil des Wurms berührt wird, wird ein Signal schnell nach vorne gesendet, das die Längsmuskeln in jedem Segment zum Zusammenziehen bringt. Dadurch verkürzt sich der Wurm sehr schnell, um einem Raubtier oder einer anderen potenziellen Gefahr zu entkommen. Die beiden medialen Riesenaxone verbinden sich miteinander und senden Signale von vorne nach hinten. Werden diese stimuliert, zieht sich der Regenwurm sehr schnell zurück (vielleicht zieht er sich in seine Höhle zurück, um einem Vogel zu entkommen).

Das Vorhandensein eines Nervensystems ist eine wesentliche Voraussetzung dafür, dass ein Tier Nozizeption oder Schmerz empfinden kann. Es sind jedoch auch andere physiologische Fähigkeiten erforderlich, wie z. B. die Empfindlichkeit gegenüber Opioiden und die zentrale Modulation der Reaktionen durch Analgetika. Enkephalin und α-Endorphin-ähnliche Substanzen wurden bei Regenwürmern gefunden. Injektionen von Naloxon (einem Opioid-Antagonisten) hemmen die Fluchtreaktionen von Regenwürmern. Dies deutet darauf hin, dass opioide Substanzen eine Rolle bei der sensorischen Modulation spielen, ähnlich wie bei vielen Wirbeltieren.

Sensorische RezeptionBearbeiten

LichtempfindlichkeitBearbeiten

Regenwürmer haben keine Augen (obwohl einige Würmer welche haben), aber sie haben spezialisierte lichtempfindliche Zellen, die „Hess’schen Lichtzellen“. Diese Photorezeptorzellen haben einen zentralen intrazellulären Hohlraum (Phaosom), der mit Mikrovilli gefüllt ist. Neben den Mikrovilli befinden sich im Phaosom auch mehrere sensorische Zilien, die strukturell unabhängig von den Mikrovilli sind. Die Photorezeptoren sind in den meisten Teilen der Epidermis verteilt, konzentrieren sich aber mehr auf den Rücken und die Seiten des Wurms. Eine relativ geringe Anzahl von Photorezeptoren befindet sich auf der ventralen Oberfläche des ersten Segments. Segment. Sie sind im Prostomium am zahlreichsten und nehmen in den ersten drei Segmenten an Dichte ab; nach dem dritten Segment ist ihre Zahl sehr gering.

Epidermaler Rezeptor (Sinnesorgan)

Diese Rezeptoren sind reichlich vorhanden und über die gesamte Epidermis verteilt. Jeder Rezeptor weist eine leicht erhöhte Kutikula auf, die eine Gruppe von hohen, schlanken und säulenförmigen Rezeptorzellen bedeckt. Diese Zellen tragen an ihren äußeren Enden kleine haarähnliche Fortsätze, und ihre inneren Enden sind mit Nervenfasern verbunden. Die Rezeptoren der Epidermis haben eine taktile Funktion. Sie sind auch für Temperaturveränderungen zuständig und reagieren auf chemische Reize. Regenwürmer sind extrem empfindlich gegenüber Berührungen und mechanischen Vibrationen.

Bukalrezeptor (Sinnesorgan)

Diese Rezeptoren befinden sich nur im Epithel der Wangenkammer. Diese Rezeptoren sind gustatorisch und olfaktorisch (auf Geschmack und Geruch bezogen). Sie reagieren auch auf chemische Reize. (Chemorezeptor)

VerdauungssystemBearbeiten

Der Darm des Regenwurms ist eine gerade Röhre, die sich vom Mund des Wurms bis zum Anus erstreckt. Er gliedert sich in einen Verdauungskanal und dazugehörige Drüsen, die in die Wand des Verdauungskanals eingebettet sind. Der Verdauungskanal besteht aus dem Mund, der Mundhöhle (die im Allgemeinen durch die ersten ein oder zwei Segmente des Regenwurms verläuft), dem Rachen (der im Allgemeinen etwa vier Segmente lang ist), der Speiseröhre, dem Kropf, dem Muskelmagen (normalerweise) und dem Darm.

Die Nahrung wird über den Mund aufgenommen. Der Rachen wirkt wie eine Saugpumpe; seine muskulösen Wände saugen die Nahrung an. Im Rachen sezernieren die Rachendrüsen Schleim. Die Nahrung gelangt in die Speiseröhre, wo Kalzium (aus dem Blut und von früheren Mahlzeiten) hineingepumpt wird, um den richtigen Kalziumspiegel im Blut und den pH-Wert der Nahrung aufrechtzuerhalten. Von dort aus gelangt die Nahrung in den Kropf und den Muskelmagen. Im Muskelmagen zermahlen starke Muskelkontraktionen die Nahrung mit Hilfe von Mineralpartikeln, die mit der Nahrung aufgenommen wurden. Sobald die Nahrung den Muskelmagen passiert hat, wird sie zur Verdauung in den Darm weitergeleitet. Der Darm sondert Pepsin zur Verdauung von Proteinen, Amylase zur Verdauung von Polysacchariden, Cellulase zur Verdauung von Zellulose und Lipase zur Verdauung von Fetten ab. Zusätzlich zu den Verdauungsproteinen verwenden Regenwürmer eine Klasse oberflächenaktiver Verbindungen, die Drilodefensine, die bei der Verdauung von Pflanzenmaterial helfen. Der Darm des Regenwurms ist nicht wie der von Säugetieren gewunden, sondern weist in der Mitte des Rückens eine große, zungenartige Falte auf, die Typhlosole genannt wird und die Oberfläche vergrößert, um die Nährstoffaufnahme durch viele Falten entlang der Länge zu erhöhen. Der Darm hat ein eigenes Paar Muskelschichten wie der Körper, aber in umgekehrter Reihenfolge – eine innere kreisförmige Schicht innerhalb einer äußeren länglichen Schicht.

KreislaufsystemBearbeiten

Erdwürmer haben ein duales Kreislaufsystem, in dem sowohl die Coelomflüssigkeit als auch ein geschlossenes Kreislaufsystem die Nahrung, Abfälle und Atemgase transportieren. Das geschlossene Kreislaufsystem hat fünf Hauptblutgefäße: das dorsale (obere) Gefäß, das oberhalb des Verdauungstraktes verläuft; das ventrale (untere) Gefäß, das unterhalb des Verdauungstraktes verläuft; das subneurale Gefäß, das unterhalb des ventralen Nervenstrangs verläuft; und zwei lateroneurale Gefäße auf beiden Seiten des Nervenstrangs.

Das dorsale Gefäß ist hauptsächlich eine Sammelstruktur in der Darmregion. Es nimmt in jedem Segment ein Paar kommissurale und dorsale Eingeweide auf. Das ventrale Gefäß verzweigt sich in jedem Segment zu einem Paar Ventrotegumentarien und Ventrointestinale. Das subneurale Gefäß gibt auch ein Paar Kommissuren ab, die entlang der hinteren Oberfläche des Septums verlaufen.

Die Pumpwirkung des dorsalen Gefäßes befördert das Blut nach vorne, während die anderen vier Längsgefäße das Blut nach hinten befördern. In den Segmenten sieben bis elf umgibt ein Paar Aortenbögen das Coelom und fungiert als Herz, das das Blut in das ventrale Gefäß pumpt, das als Aorta fungiert. Das Blut besteht aus amöboiden Zellen und im Plasma gelöstem Hämoglobin. Das zweite Kreislaufsystem wird von den Zellen des Verdauungssystems gebildet, die das Coelom auskleiden. Wenn die Verdauungszellen voll sind, geben sie nicht lebende Fettzellen in das flüssigkeitsgefüllte Coelom ab, wo sie frei schwimmen, aber durch die Trennwände zwischen den einzelnen Segmenten hindurchtreten können, um die Nahrung zu anderen Teilen zu transportieren und die Wundheilung zu unterstützen.

AusscheidungssystemBearbeiten

Das Ausscheidungssystem enthält in jedem Segment, außer in den ersten drei und den letzten, ein Paar Nephridien. Es gibt drei Arten von Nephridien: integumentäre, septale und pharyngeale. Die integumentären Nephridien liegen in allen Segmenten außer den ersten beiden an der Innenseite der Körperwand an. Die Septalnephridien sind auf beiden Seiten der Septen hinter dem 15. Segment angebracht. Die Pharyngealnephridien sind am vierten, fünften und sechsten Segment angebracht. Der Abfall in der Coelomflüssigkeit eines vorderen Segments wird durch das Schlagen der Flimmerhärchen des Nephrostoms angesaugt. Von dort werden sie durch das Septum (Wand) über eine Röhre transportiert, die eine Reihe von Schleifen bildet, die von Blutkapillaren umschlungen sind, die ebenfalls Abfallstoffe in den Tubulus des Nephrostoms befördern. Die Ausscheidungsprodukte werden schließlich durch eine Pore an der Seite des Wurms entsorgt.

AtmungBearbeiten

Die Regenwürmer haben keine besonderen Atmungsorgane. Der Gasaustausch erfolgt über die feuchte Haut und die Kapillaren, wo der Sauerstoff durch das im Blutplasma gelöste Hämoglobin aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben wird. Auch Wasser und Salze können durch aktiven Transport durch die Haut bewegt werden.