17.4 Calcium
Le Ca est impliqué dans des processus comme la division cellulaire, l’élongation cellulaire, la différenciation cellulaire, la polarité cellulaire, le streaming cytoplasmique, le gravitropisme, la photomorphogenèse, la défense des plantes et les réponses au stress. En tant que cation divalent, le Ca2+ agit comme un messager intracellulaire dans le cytosol et joue un rôle clé dans le maintien de la stabilité structurelle de la paroi cellulaire et des membranes cellulaires, et agit en outre comme un contre-cation pour les anions dans les vacuoles (White et Broadley, 2003). Le Ca fournit une rigidité structurelle en formant des liaisons transversales dans les polysaccharides de pectine (Easterwood, 2002). Existant principalement sous forme de cristaux d’oxalate de calcium dans les plastes, l’intégrité structurelle ainsi que la qualité des fruits produits sont fortement liées à la disponibilité du Ca2+. Il a été signalé qu’il active plusieurs enzymes comme l’ATPase, les phospholipases, l’amylase, la succinate déshydrogénase et les antioxydants (Pliethand Vollbehr, 2012 ; Ahanger et al., 2014 ; Ahmad et al., 2015 ; He et al., 2015). Il a été observé que la disponibilité du Ca affecte la fermeture stomatique, la conductivité hydraulique, le flux de sève et l’absorption d’ions comme K+, Mg2+, etc. (Cabot et al., 2009 ; Ahmad et al., 2015). (Cabot et al., 2009 ; Ahmad et al., 2015). On pense qu’en l’absence d’un stimulus externe, les cellules végétales ont tendance à maintenir une faible concentration cytosolique de Ca2+, mais une augmentation rapide des concentrations cytosoliques est obtenue lorsqu’elles sont exposées à des stimuli externes tels que la lumière, le toucher, les hormones et les stress biotiques et abiotiques, principalement en raison de l’efflux de Ca2+/H+ antiporter et des pompes Ca2+ (Bush, 1995). Parmi les voies de signalisation communes qui élèvent la concentration de Ca cytosolique, il y a la voie de la phospholipase C (PLC), qui est régulée par les récepteurs de la surface cellulaire, y compris les récepteurs couplés à la protéine G et les récepteurs tyrosine kinases qui activent l’enzyme PLC, ce qui entraîne l’hydrolyse du phospholipide membranaire PIP2 et la production de deux messagers secondaires, à savoir le 1,4,5-trisphosphate (IP3) et le diacylglycérol (DAG). Le DAG entraîne l’activation de la protéine kinase C, tandis que l’IP3 diffuse dans le réticulum endoplasmique en se liant à son récepteur (récepteur IP3, qui est un canal Ca2+), ce qui entraîne la libération de Ca2+ du réticulum endoplasmique. Une telle augmentation de Ca dans le cytoplasme, médiée par un stimulus, est appelée signature Ca et on pense qu’en plus de l’IP3, l’ADP ribose cyclique a également une influence significative sur les canaux Ca2+ ; on peut donc dire que l’augmentation de la concentration de Ca dans le cytosol est due à l’effet cumulatif de différentes molécules stimulantes sur l’activité des canaux Ca (Guse et al., 1999 ; Pottosin et Schonknecht, 2007 ; Noh et al., 2015). Plus important encore, la transduction des signatures Ca en réponses biochimiques et morphologiques est assez complexe et un certain nombre de facteurs ont été identifiés pour réguler la spécificité du Ca vers une réponse particulière (Guse et al., 1999 ; Zhang et al., 2014). De plus, la concentration interne de Ca et la signature du Ca intègrent les stimuli externes avec les réponses intracellulaires clés, et les changements spatiaux et temporels du Ca2+ déterminent le destin d’une réponse physiologique particulière ainsi que sa dynamique et son amplitude (Allen et al., 1999 ; Zhu, 2016). Les protéines de liaison au Ca ont un rôle critique dans le décodage et la transduction ultérieure des signatures Ca et l’activation de la cible ainsi que de la voie métabolique (Bagur et Hajnoczky, 2017).
L’augmentation de la concentration de Ca cytosolique entraîne l’activation de plusieurs protéines capteurs de Ca2+ convertissant ainsi les signaux en un changement biochimique. Parmi ces capteurs sont inclus la calmoduline (CaM), les protéines kinases dépendantes du calcium (CDPK), et la calcineurine B-like (CBL) ayant un rôle crucial dans la signalisation du stress abiotique chez les plantes (Das et Pandey, 2010). Des changements de conformation sont déclenchés dans la molécule du capteur en raison de la liaison du Ca2+ et les poches hydrophobes sont exposées, ce qui entraîne des interactions entre le capteur et les protéines cibles (Wilkins et al., 2016). Les kinases inhibent l’autophosphorylation, augmentant ainsi la phosphorylation du substrat. Le Ca et ses capteurs comme la calmoduline (CaM) régulent l’expression des gènes structurels et régulateurs en agissant comme des TF ou une augmentation du Ca2+ peut se lier directement aux TF en modulant leur activité et donc en régulant l’expression des gènes (Yael et al., 2010). Habituellement, le complexe Ca2+/CaM interagit avec les TF et module soit leur liaison à l’ADN, soit leurs activités de transcription, ou bien il régule indirectement la transcription en s’associant à la machinerie transcriptionnelle multicomposante constituée du complexe Ca2+/CaM, de la protéine de liaison des facteurs de transcription (TFBP) et des TF. Enfin, le complexe Ca2+/CaM conduit à la régulation de l’expression génique en modulant l’état de phosphorylation des TFs. Cette régulation indirecte est réalisée par une protéine kinase liant le CaM et une protéine phosphatase liant le CaM (Kim et al., 2009). Il a été rapporté que les plantes présentant une surexpression de ces protéines kinases montrent une plus grande tolérance au stress, par exemple, le riz transgénique surexprimant OsCDPK7 augmente la tolérance à la sécheresse et à la salinité en améliorant l’induction des gènes sensibles au stress (Saijo et al., 2000). La surexpression de la protéine CBL5 dans Arabidopsis a amélioré la tolérance au stress salin et à la sécheresse (Cheong et al., 2010).
L’ajout de Ca2+ sous stress de sécheresse a été signalé pour améliorer la conservation de l’eau et améliorer l’hydrophobie des membranes cellulaires tout en diminuant sa perméabilité par son interaction avec les phosphates, le carboxyle des phosphatides et les protéines dans les membranes cellulaires, renforçant ainsi leur stabilité (Shao et al., 2008). Le Ca2+ modifie l’état d’hydratation des membranes et améliore la propriété cohésive des parois cellulaires, ce qui entraîne une augmentation de la viscosité du protoplasme et donc une plus grande résistance à la déshydratation cellulaire. On peut conclure que le Ca2+ apporte une stabilisation des cellules végétales par des effets positifs directs sur les composants structurels ou la base de la résistance à la sécheresse (Ma et al., 2009 ; Ahanger et al., 2014). L’ajout de Ca a été signalé pour augmenter les contenus de plusieurs acides aminés comme l’alanine et l’acide γ-aminobutyrique, les polyamines dont la putrescine et la spermidine, en plus de la teneur en chlorophylle Picearubens exposés à un stress de basse température (Schaberg et al., 2011). La supplémentation en Ca a atténué de manière significative les effets négatifs du stress de la sécheresse sur le poids frais et sec, la chlorophylle et la teneur en eau relative, tout en réduisant les fuites membranaires chez Vicia faba (Abdel-Basset, 1998). La tolérance au stress thermique médiée par le Ca a été attribuée à l’augmentation du potentiel antioxydant et au maintien de la teneur en eau des tissus (Jiang et Huang, 2001). Xu et al. (2013) ont démontré que la régulation ascendante du système antioxydant induite par le Ca influence l’efficacité photosynthétique des plantes sous stress hydrique. Il a été démontré que de tels effets du Ca sur le métabolisme impliquent la régulation médiée par le Ca de la signalisation de l’ABA et du système antioxydant (Wang et al., 2017). La régulation à la hausse du système antioxydant par le Ca protège le fonctionnement de PSII et des composants photosynthétiques associés en contrôlant les concentrations de ROS (Sakhonwasee et Phinkasan, 2017).
Similaire à d’autres macroéléments, le Ca2+ en tant que signal secondaire joue un rôle important dans l’intégration des signaux extracellulaires et des signaux environnementaux, y compris les facteurs de lumière et de stress, suscitant des changements dans les niveaux de Ca cellulaires, appelés signatures calciques. La concentration de Ca2+ est précisément maintenue par les réserves de Ca2+ comme les vacuoles, le réticulum endoplasmique, les mitochondries et la paroi cellulaire. Le Ca2+ est présent en concentrations mM dans la paroi cellulaire et les vacuoles et est libéré lorsque la cellule en a besoin. Il a été démontré que les organites, y compris les mitochondries, les chloroplastes et les noyaux, ont le potentiel de générer des signaux de calcium par eux-mêmes (Xiong et al., 2006).
Le Ca2+ est une importante molécule de signalisation secondaire et fait un point de convergence pour plusieurs voies de signalisation. Les cellules végétales ont tendance à reprogrammer la configuration cellulaire en initiant un réseau d’événements de signalisation de la perception à la réponse. Il convient de noter ici que seul le Ca2+ cytosolique est impliqué dans diverses voies de signalisation et répond à de nombreux stimuli. L’augmentation de la concentration de Ca due au stress active la calmoduline, qui à son tour régule l’expression de plusieurs TF et protéines kinases et phosphatases, intégrant ainsi la perception du signal à l’expression de gènes spécifiques du stress dans le noyau (Virdi et al., 2015). Par conséquent, l’identification des TFs spécifiques au stress et leurs manipulations ultérieures par des approches génétiques et moléculaires peuvent s’avérer utiles pour démêler les mécanismes cachés de la tolérance au stress médiée par le Ca.
La voie de signalisation du Ca2+ régule également un canal K+ pour la réponse à faible K chez Arabidopsis. Le Ca constitue un composant essentiel de la voie de signalisation du saccharose qui conduit à l’induction de la synthèse des fructanes (Martinez-Noel et al., 2006), en plus de réguler également la progression du cycle cellulaire chez les plantes exposées à un stress abiotique. Le Ca2+ est en compétition avec d’autres cations à la fois pour ces sites et pour l’absorption à partir du sol. Des niveaux élevés de Ca2+ améliorent l’absorption et les effets négatifs des ions toxiques (Cd, Al et Na) tout en maintenant des niveaux plus élevés d’autres cations comme K, Mg, P, etc., et dans certains cas, il a été observé que l’absorption de Ca est affectée par la présence d’éléments essentiels dans la solution du sol (Sanders et al., 2002 ; Sakhonwasee et Phinkasan, 2017). La carence en Ca se produit en raison d’une faible saturation en bases des sols, d’une plus grande acidification, d’une compétition avec d’autres cations ou d’une transpiration limitée, ce qui réduit l’apport de Ca aux tissus en croissance par l’intermédiaire du flux xylématique (Zhang et al., 2014). La carence en calcium entraîne un retard de croissance des racines et une altération de l’aspect des feuilles (Ahmad et al., 2015). Sous une carence drastique, il y a des symptômes comme l’intégrité réduite de la membrane cellulaire et l’apparition de bitter pit, blossom end rot, et tip burn dans les fruits de la pomme, la tomate, et la laitue respectivement.