Frontiers in Human Neuroscience

Introduction

L’apprentissage du langage à l’âge adulte est sujet à d’énormes différences individuelles. Des études récentes utilisant la neuroimagerie multimodale ont montré comment cette variabilité se reflète dans les propriétés structurelles et fonctionnelles du réseau neuronal soutenant les différentes fonctions du langage (Rodríguez-Fornells et al., 2009). Le réseau du langage est divisé en deux courants anatomiques distincts (Hickok et Poeppel, 2004, 2007 ; Friederici et Gierhan, 2013) qui naissent du gyrus temporal supérieur postérieur (voir figure 1) et semblent spécialisés dans des fonctions complémentaires. D’une part, le courant dorsal se projette vers le lobe pariétal inférieur et le lobe frontal postérieur (gyrus frontal inférieur et cortex prémoteur) à travers le fascicule arqué (AF ; Wernicke, 1874 ; Catani et al., 2005 ; Saur et al., 2008) et est chargé de la traduction des signaux sensoriels/acoustiques de la parole en représentations motrices-articulatoires (intégration auditive-motrice) nécessaires à la répétition verbale. D’autre part, le courant ventral relie les gyri temporaux supérieur et moyen, le lobe pariétal inférieur et le lobe occipital au gyrus frontal inférieur par l’intermédiaire du fascicule fronto-occipital inférieur (Martino et al., 2010 ; également appelé système de fibres de la capsule extrême, voir Friederici et Gierhan, 2013). De plus, les parties les plus antérieures du gyrus frontal inférieur et de l’opercule frontal sont reliées au lobe temporal antérieur par le fascicule uncinate (Friederici et Gierhan, 2013). Le courant ventral est principalement impliqué dans la cartographie des signaux sensoriels/auditifs de la parole en représentations conceptuelles et sémantiques pour la compréhension de la parole.

Comme cela se produit dans la fonction normale du langage, cette division du travail se reflète dans les déficits du langage associés à une atteinte de l’un de ces courants. Après un accident vasculaire cérébral, en particulier dans les zones périsylviennes gauches, des problèmes peuvent survenir dans la production et/ou la compréhension de la parole (aphasie). En particulier, les lésions de la voie ventrale sont surtout associées à des déficits de compréhension auditive (Kümmerer et al., 2013) alors que les lésions de la voie dorsale sont classiquement associées à des déficits de répétition (aphasie de conduction ; Wernicke, 1874 ; Kümmerer et al., 2013). Les modifications plastiques dérivant de ces lésions sont néanmoins très variables. Ils dépendent en partie de la taille de la lésion et de l’organisation préalable du réseau langagier (plus ou moins latéralisé à gauche ; Berthier et al., 2012). Mais surtout, ils dépendent également de la plasticité au sein du réseau de langage en lien avec la récupération périlésionnelle spontanée et le recrutement des aires frontales hémisphériques droites homologues (Heiss et al., 1999 ; Berthier et al., 2012).

L’étude de lésions virtuelles (c’est-à-dire, à l’aide de la stimulation magnétique transcrânienne, TMS) et des différences individuelles chez des sujets sains apprenant de nouveaux mots pointent également vers le rôle possible d’une compensation mutuelle entre les flux linguistiques dorsaux et ventraux pour expliquer une partie de la variabilité de la récupération du langage dans l’aphasie. Par exemple, la capacité à répéter des sons (mots ou pseudo-mots) représente un critère majeur dans la classification des syndromes aphasiques (Kertesz, 1979). Il est intéressant de noter que la capacité de répétition, qui repose préférentiellement sur l’intégration auditive-motrice par la voie dorsale (Hickok and Poeppel, 2007 ; Saur et al., 2008 ; Rauschecker and Scott, 2009), est également cruciale lorsque des adultes sains apprennent de nouvelles formes de mots phonologiques (López-Barroso et al., 2013). Cependant, la voie ventrale semble jouer le rôle principal lorsque la FA dorsale n’est pas disponible, bien que cela entraîne des performances sous-optimales (López-Barroso et al., 2011). Ainsi, il semble que malgré la spécialisation fonctionnelle des courants dorsal et ventral, certaines fonctions compensatoires se produisent entre eux, et cela pourrait être possible grâce à la redondance partielle existant dans la connectivité entre les aires du langage (Figure 1).

Dans cette mini-revue, notre objectif est de souligner comment les preuves des différences interindividuelles dans les performances d’apprentissage du langage et leur relation avec les voies dorsales et ventrales du traitement de la parole dans le cerveau sain peuvent nous aider à comprendre les mécanismes compensatoires dans la récupération de l’aphasie et à adapter des stratégies optimales de neuroréhabilitation. Nous nous concentrerons principalement sur l’apprentissage phonologique des mots puisque la répétition est étroitement liée à cette capacité et qu’il s’agit d’une déficience courante dans l’aphasie. Nous présenterons donc des études qui ont examiné les différences individuelles dans l’apprentissage de nouveaux mots et la façon dont cette capacité est liée à l’intégration auditive-motrice par le biais du réseau dorsal du langage. Nous passerons ensuite en revue les preuves soutenant le rôle compensatoire mutuel entre les courants de langage dorsal et ventral et nous les relierons aux comportements compensatoires observés dans l’aphasie.

Différences individuelles dans l’apprentissage des mots

Différences individuelles dans l’apprentissage des mots en relation avec la voie dorsale

L’apprentissage du langage est un processus à multiples facettes qui nécessite la maîtrise de différentes composantes telles que les mots, la grammaire et les sons de la parole. Comme nous le verrons dans la section suivante, l’apprentissage des formes phonologiques des mots est soutenu par la composante de répétition de la mémoire de travail phonologique, qui implique un processus de répétition cachée (Baddeley et al., 1998). Étant donné l’importance de la répétition dans l’aphasie, nous nous concentrerons ici sur les différences interindividuelles dans le processus d’apprentissage des mots. À cet égard, il est important de comprendre la dissociation entre le courant dorsal et le courant ventral en termes d’anatomie et de fonctions langagières connexes, afin de distinguer les différents aspects qui doivent être maîtrisés pour l’apprentissage de nouveaux mots, tels que la création d’une trace mnésique pour la forme phonologique du mot et son association avec le contenu sémantique. Dans un contexte clinique, cette division du travail peut nous permettre de mieux comprendre les réseaux épargnés et les réseaux alternatifs possibles qui peuvent être ciblés pour améliorer les performances. En outre, il est important de noter que différentes fonctions cognitives, dont l’attention, le contrôle cognitif et la mémoire de travail, se situent dans le courant dorsal (Wise et al., 2001 ; Corbetta et Shulman, 2002 ; Buchsbaum et D’Esposito, 2008 ; Salmi et al., 2009). En effet, ces fonctions cognitives ont également été décrites comme étant importantes pour l’apprentissage de nouveaux mots (Baddeley, 2003 ; de Diego-Balaguer et al., 2007 ; Hickok et Poeppel, 2007 ; Rodríguez-Fornells et al., 2009 ; Schulze et al, 2012) et ils sont également des prédicteurs cognitifs individuels pour la récupération de l’aphasie (Brownsett et al., 2014).

Les zones cérébrales impliquées dans ces fonctions cognitives au sein du courant dorsal peuvent être séparées en différents sous-réseaux fonctionnels qui travaillent en coordination pendant l’apprentissage. Des individus sains exposés à un langage artificiel (des formes de mots pré-segmentées dans un flux de parole sans contenu sémantique) peuvent progressivement créer des traces mnésiques de ces mots (de Diego-Balaguer et al., 2007 ; Shtyrov et al., 2010 ; Shtyrov, 2012). Une étude d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) dans laquelle une analyse en composantes indépendantes (ICA ; Calhoun et al., 2008) a été effectuée sur le signal dépendant du niveau d’oxygène dans le sang (BOLD) a montré que différents sous-réseaux du flux dorsal étaient engagés en parallèle pendant les périodes d’apprentissage des mots et désengagés au repos (López-Barroso et al., 2015). Cela suggère que ces sous-réseaux indépendants peuvent être liés à différentes fonctions qui sont coordonnées dans le processus d’apprentissage. De plus, un réseau fronto-temporal au sein du courant ventral a également été impliqué dans la performance de la tâche. Bien qu’il soit classiquement lié au traitement de la compréhension sémantique (Saur et al., 2008), ce réseau ventral semblait également être engagé même lorsqu’aucune information sémantique n’était présente dans la tâche, ce qui est cohérent avec son rôle dans le traitement des dépendances locales (Friederici et al., 2006) et la reconnaissance auditive des objets (Rauschecker et Scott, 2009 ; Bornkessel-Schlesewsky et al., 2015). Cela soutient la relation imbriquée entre les voies dorsale et ventrale malgré leurs rôles spécialisés, soulignant ainsi comment ces voies travaillent en synergie pour atteindre des objectifs communs dans certaines opérations cognitives (Rolheiser et al., 2011). Cette preuve est particulièrement importante pour comprendre le rôle de la neuroréhabilitation dans le remodelage des réseaux neuronaux, dans lequel l’utilisation d’une voie pendant l’entraînement comportemental peut avoir des effets directs sur l’autre. Néanmoins, il est important de noter que, bien que tous ces réseaux soient significativement engagés en fonction de la tâche, seule la force de la connectivité du réseau auditif-prémoteur est corrélée positivement avec la performance d’apprentissage des mots (López-Barroso et al., 2015). Cela suggère non seulement une coopération entre les deux voies, mais souligne également l’importance spécifique du couplage audio-moteur dans l’apprentissage réussi des formes de mots.

À cet égard, une étude complémentaire a montré des résultats convergents lorsque l’analyse de la connectivité était limitée au flux dorsal (López-Barroso et al., 2013). La force de la connectivité fonctionnelle entre les régions prémotrices et temporales supérieures dans l’hémisphère gauche était significativement corrélée avec les différences individuelles dans les performances d’apprentissage des formes de mots. L’importance de la connexion directe étroite entre ces régions dans la réussite de l’apprentissage a également été reflétée par l’association entre la performance d’apprentissage des mots et la connectivité structurelle de la FA reliant ces mêmes régions (López-Barroso et al., 2013). Le rôle crucial de l’AF dans l’interaction croisée rapide entre les zones frontales et temporales gauches suggère que les fonctions dépendant de ce faisceau de substance blanche jouent un rôle important dans les étapes initiales de l’apprentissage du langage, lorsque les traces mnésiques des formes de mots sont créées (Schulze et al., 2012). La liaison entre les représentations acoustiques et articulatoires par le biais de l’AF peut faciliter la création du code moteur nécessaire pour articuler la séquence ainsi que le maintien de ce code dans un état actif par le biais de la mémoire de travail phonologique (Jacquemot et Scott, 2006 ; Buchsbaum et D’Esposito, 2008). En effet, les patients aphasiques dont les zones frontales et la voie dorsale sont épargnées sont capables d’apprendre de nouveaux mots à partir d’un discours fluide (Peñaloza et al., 2015).

Différences individuelles dans l’apprentissage des mots en relation avec la mémoire de travail phonologique

En termes de fonction sous-jacente facilitée par ce courant dorsal, il existe de nombreuses preuves reliant la capacité de la mémoire de travail phonologique à l’acquisition de nouveau vocabulaire. Cela a été démontré chez les enfants (Baddeley et al., 1998 ; Baddeley, 2003) et chez les adultes qui apprennent une deuxième langue (Papagno et al., 1991), ainsi que pour certains aspects de la syntaxe (Ellis et Sinclair, 1996). La mémoire de travail phonologique est composée du magasin phonologique, qui peut contenir des traces de mémoire limitées pendant quelques secondes avant qu’elles ne s’effacent, et de la répétition articulatoire. Le processus de répétition rafraîchit ces traces de mémoire par la récupération et la réarticulation (c’est-à-dire le discours intérieur ; Baddeley et Hitch, 1974 ; Baddeley et al., 1998 ; Baddeley, 2000). Le lien entre la mémoire de travail phonologique et l’apprentissage de nouveaux mots ne fonctionne que lorsque de nouvelles formes phonologiques doivent être répétées, mais il ne semble pas s’appliquer à l’apprentissage d’associations de mots déjà connus à de nouvelles significations (Gathercole et Baddeley, 1990). Cet aspect est intéressant lorsqu’on pense aux procédures de réhabilitation dans l’aphasie, puisque les syndromes aphasiques avec altération de la répétition verbale (aphasie de conduction, aphasie de Broca, aphasie de Wernicke) sont plus susceptibles de montrer des altérations associées de la mémoire de travail. Plus précisément, il a été démontré que la sous-composante de répétition de la mémoire de travail joue un rôle important dans l’apprentissage des mots à partir de la parole courante chez l’adulte (López-Barroso et al., 2011). Lorsque le mécanisme de répétition est artificiellement perturbé par la suppression articulatoire, l’information contenue dans la mémoire phonologique à court terme se désintègre rapidement, ce qui a des effets radicaux sur les performances d’apprentissage (López-Barroso et al., 2011). La répétition articulatoire est un mécanisme de répétition qui dépend des mêmes mécanismes cérébraux que ceux qui sous-tendent la production de la parole (Buchsbaum et D’Esposito, 2008), s’appuyant ainsi sur la connectivité AF. En effet, cette correspondance correspond bien à la relation spécifique de la composante de répétition avec les différences individuelles dans l’apprentissage des mots puisque le long segment de l’AF connecte la partie postérieure des gyri temporaux supérieurs et frontaux inférieurs et le cortex prémoteur, ces deux dernières zones étant associées à la capacité de répétition (Paulesu et al, 1993 ; Awh et al., 1996 ; Jonides et al., 1998).

Fonctions compensatoires des tractus de la matière blanche liés au langage

Malgré la spécialisation fonctionnelle du courant dorsal dans l’intégration auditivo-motrice et du courant ventral dans le traitement sémantique, le système du langage est très flexible. Des modèles récents ont proposé que le courant ventral soit en fait impliqué dans l’identification des objets auditifs inclus dans la parole. Cette identification se fait de manière hiérarchique, depuis les régions les plus postérieures identifiant les phonèmes et les syllabes jusqu’aux régions progressivement plus antérieures identifiant les mots et les phrases et la compréhension globale de la phrase (Rauschecker et Scott, 2009 ; Bornkessel-Schlesewsky et al., 2015). Ainsi, selon ces élaborations théoriques, le courant ventral joue un rôle non seulement dans le traitement sémantique mais aussi dans l’identification plus formelle des objets auditifs. Cette idée est cohérente avec l’engagement du ventral conjointement avec le courant dorsal pendant l’apprentissage de nouvelles formes de mots à partir d’un courant de parole, même en l’absence d’informations sémantiques, puisqu’il nécessite la création et l’identification de traces mnésiques de formes de mots (López-Barroso et al., 2015). Ainsi, malgré la division du travail des flux de langage, l’engagement supplémentaire des sous-réseaux ventraux et des autres sous-réseaux dorsaux peut représenter un mécanisme compensatoire ou un soutien supplémentaire pour la réalisation d’une tâche complexe. Cette possibilité est étayée par le fait qu’en cas de blocage de la répétition interférant avec l’utilisation de la communication audio-motrice dorsale, les individus sains sont toujours capables d’apprendre de nouvelles formes de mots, bien qu’avec une performance réduite (López-Barroso et al., 2011). Dans cette condition, les différences individuelles dans l’apprentissage du langage étaient associées à des différences microstructurelles dans l’extrême capsule, ce qui est cohérent avec la trajectoire anatomique du courant ventral. Ainsi, la voie ventrale peut agir comme une connexion alternative lorsque la voie dorsale n’est pas disponible. Cela peut éclairer certains aspects de la rééducation de l’aphasie, notamment en cas de lésions dorsales interférant avec la capacité de répétition. Par exemple, présenter des mots (mots perdus après une lésion cérébrale) immergés dans un contexte sémantique riche tout en demandant au patient de les répéter peut potentialiser l’utilisation de la voie ventrale pour la répétition, favorisant ainsi le succès du  » réapprentissage « .

Les effets compensatoires entre les flux peuvent également être observés dans le cas de lésions virtuelles grâce à l’utilisation de la TMS, qui permet d’étudier les effets comportementaux résultant de l’interférence transitoire d’une région cérébrale donnée. Hartwigsen (2016) et Hartwigsen et al. (2016) ont montré que le courant ventral chez des sujets sains était plus résilient à l’interférence sémantique que le courant dorsal à la perturbation du traitement phonologique. De manière intéressante, lors de l’inhibition des cortex frontaux ou pariétaux reliés par le courant ventral, le site non stimulé compensait la performance. Seule la stimulation simultanée des sites frontal et pariétal a entraîné une augmentation des temps de réaction dans le traitement sémantique. En revanche, la stimulation focale des cortex frontaux ou pariétaux reliés par le courant dorsal a entraîné des effets d’interférence significatifs dans une tâche phonologique. De plus, l’IRMf obtenue sous les effets de la TMS a indiqué que les régions dorsales du lobe pariétal inférieur (gyrus supramarginal) présentaient également une activation compensatoire accrue lorsque le système sémantique était perturbé par une stimulation cérébrale (Hartwigsen, 2016).

Donc, bien qu’il existe des voies privilégiées pour connecter efficacement deux ou plusieurs aires corticales, l’existence de voies alternatives pourrait assurer partiellement la fonctionnalité du système dans les cas où la voie principale est occupée par une autre tâche, est encore immature ou est dysfonctionnelle (voir la figure 1 ; Nozari et Dell, 2013). En particulier, le courant ventral pourrait jouer un rôle de soutien lors de processus qui sont normalement associés au courant dorsal. Ce rôle compensatoire est probablement réalisé par l’utilisation de stratégies cognitives (peut-être moins efficaces) différentes de celles utilisées par le courant dorsal, en tenant compte du fait que les zones connectées par ces courants et leur fonctionnalité sont différentes.

Le mécanisme compensatoire observé par l’étude des différences individuelles chez des participants sains est similaire à ce qui est observé en cas de lésions dorsales. Après des résections du lobe temporal antérieur, les patients épileptiques montrent une meilleure récupération du langage lorsque la plasticité structurelle est observée dans le réseau langagier ventro-médian ipsilatéral (Yogarajah et al., 2010). Dans le même ordre d’idées, Yeatman et Feldman (2013) ont rapporté le cas d’une adolescente présentant une leucomalacie périventriculaire bilatérale conduisant à l’absence complète des segments longs et antérieurs de la FA. Étonnamment, les capacités linguistiques (y compris la répétition) étaient dans les limites normales en raison de l’augmentation de la connectivité du flux ventral. Néanmoins, les temps de réponse des patients étaient lents, un résultat en accord avec une assez bonne compensation via le courant ventral, qui n’était pas aussi efficace que la voie préférentielle (courant dorsal).

La compensation entre les courants découle de leur nature hautement interactive, permettant un certain niveau de redondance dans les voies du système du langage (figure 1). Saur et al. (2010) ont suggéré que, bien que la région temporale supérieure interagisse principalement avec le cortex prémoteur par l’intermédiaire de l’AF (Frey et al., 2008 ; Saur et al., 2008), ces régions interagissent de manière complémentaire par le biais du système de la capsule extrême et de l’opercule frontal (qui est richement connecté avec la région prémoteur, Schmahmann et al., 2007). On a émis l’hypothèse que cette voie alternative pourrait être importante pour le contrôle de la boucle sensori-motrice dorsale pendant la perception de la parole. Rolheiser et al. (2011) ont étudié les principales voies et les activations fonctionnelles portant des aspects distincts du traitement du langage chez des patients ayant subi un AVC et présentant des lésions de différentes localisations et tailles. Ils ont constaté que, bien que certaines fonctions dépendent de voies spécifiques, comme le traitement phonologique dans le courant dorsal et le traitement sémantique dans le courant ventral, des fonctions comme la syntaxe et le traitement morphologique dépendent de l’activité des deux voies. En effet, le développement des voies dorsale et ventrale pendant la petite enfance ne se fait pas en parallèle. Alors que la voie ventrale est présente à la naissance, la voie dorsale n’est pas encore détectable (Perani et al., 2011). De plus, les enfants de 7 ans, dont la voie dorsale est encore immature, font davantage appel à la voie ventrale lors de la compréhension de phrases, une tâche qui, chez l’adulte, repose sur l’activité du flux dorsal (Brauer et al., 2011). Cependant, pour les fonctions pour lesquelles il existe une voie préférée, la voie alternative pourrait ne pas permettre d’atteindre le même niveau de compétence que la voie optimale, que ce soit chez les patients (Rauschecker et al., 2009 ; Yeatman et Feldman, 2013) ou chez les participants sains (López-Barroso et al, 2011).

Symptômes comportementaux dans l’aphasie résultant de mécanismes plastiques compensatoires entre les flux

Les effets compensatoires entre les systèmes phonologique et sémantique rapportés chez les sujets sains sont cohérents avec ce qui a été récemment observé dans l’aphasie (Berthier et al., 2017b ; López-Barroso et al., 2017). Un exemple clair d’un processus compensatoire du courant ventral après une atteinte de la voie dorsale est un symptôme comportemental caractéristique de l’aphasie de conduction (aphasie fluente avec compréhension préservée et répétition altérée ; Kohn, 1992), la conduite d’approche (CdA). La CdA est une approximation phonologique progressive d’un mot cible qui reflète une tentative d’autoréparation des erreurs de production (Shallice et Warrington, 1977). Les implémentations computationnelles de l’aphasie suggèrent que CdA représente un exemple de comportement verbal sous-optimal symptomatique dû à des processus compensatoires effectués par le courant ventral lorsque le courant dorsal ne fonctionne pas correctement (Ueno et Lambon Ralph, 2013). En d’autres termes, CdA reflète la tentative, bien que pas toujours réussie, de la voie ventrale sémantique intacte de nettoyer les mauvaises performances dans les tâches de production de la parole (répétition, dénomination) de la voie dorsale endommagée (Ueno et Lambon Ralph, 2013). Il est intéressant de noter que le schéma inverse peut également être observé dans le cas d’une atteinte du flux ventral. La tentative du courant dorsal de compenser le déficit pourrait se traduire par une écholalie atténuée (EM). L’écholalie est définie comme la répétition de mots et/ou d’énoncés prononcés par une autre personne (Berthier et al., 2017a), et l’EM est une forme légère d’écholalie caractérisée par l’introduction de changements (intonation ou contenu verbal) sous forme d’émission en écho, en général à des fins de communication (Pick, 1924 ; Berthier et al., 2017a,b ; López-Barroso et al., 2017). La ME survient généralement dans les aphasies fluentes dues à des lésions du courant ventral, qui perturbent typiquement la compréhension auditive au niveau des mots et des phrases (Berthier et al., 2017b), mais peut également être observée dans les aphasies non fluentes (par exemple, l’aphasie de Broca ; Hadano et al., 1998 ; López-Barroso et al., 2017). La principale fonction compensatoire du ME est de résoudre l’accès altéré au système sémantique dû à une atteinte ventrale (Berthier et al., 2017b). Il semble que par la répétition du message verbal qui vient d’être entendu (une fonction s’appuyant sur la voie dorsale), il y ait une augmentation de la probabilité d’activation et d’accès au système sémantique, favorisant finalement la compréhension auditive.

Conclusion

En résumé, l’étude des différences individuelles chez les sujets sains peut aider à identifier les réseaux impliqués dans les stratégies de compensation ou de renforcement des capacités d’apprentissage des langues. Les flux ventral et dorsal, malgré leurs spécialisations, travaillent en synergie et montrent des rôles compensatoires. La connaissance des fonctions préférentiellement associées à chacun de ces flux permettra d’adopter des programmes de neuroréhabilitation basés sur des modèles pour optimiser la récupération de l’aphasie en renforçant les fonctions spécifiques de ces réseaux compensatoires dans les deux hémisphères cérébraux, potentialisées par différentes stratégies d’intervention (Berthier et Pulvermüller, 2011). En outre, l’étude des propriétés de la connectivité anatomique et fonctionnelle des flux dorsal et ventral non endommagés au moment de la lésion cérébrale pourrait être utile pour prédire le succès des stratégies de réhabilitation basées sur des mécanismes compensatoires intra et inter-hémisphériques (Lunven et al…, 2015).

Contributions des auteurs

DL-B et RD-B ont contribué intellectuellement à ce travail, ont rédigé l’article et l’ont révisé.

Financement

DL-B est soutenu par le programme « Juan de la Cierva » du ministère espagnol de l’Économie et de la Compétitivité (FJCI-2014-22953). Une partie de la recherche examinée ici a été financée par le FP7 Ideas : Conseil européen de la recherche, accord de subvention ERC-StG 313841 à RD-B.

Déclaration de conflit d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière qui pourrait être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.

Remerciements

Les auteurs remercient Marcelo Berthier et María José Torres-Prioris pour leurs commentaires réfléchis.