Le pH du liquide extracellulaire, y compris le plasma sanguin, est normalement étroitement régulé entre 7,32 et 7,42, par les tampons chimiques, le système respiratoire et le système rénal.
Les solutions tampons aqueuses vont réagir avec les acides forts ou les bases fortes en absorbant l’excès d’ions hydrogène H+
, ou d’ions hydroxyde OH-
, remplaçant les acides et bases forts par des acides et bases faibles. Cela a pour effet d’amortir l’effet des changements de pH, ou de réduire le changement de pH qui se serait produit autrement. Mais les tampons ne peuvent pas corriger les niveaux de pH anormaux d’une solution, qu’il s’agisse d’une solution dans un tube à essai ou dans le liquide extracellulaire. Les tampons consistent généralement en une paire de composés en solution, dont l’un est un acide faible et l’autre une base faible. Le tampon le plus abondant dans le FEC est constitué d’une solution d’acide carbonique (H2CO3) et du sel de bicarbonate (HCO-
3), généralement du sodium (Na+). Ainsi, lorsqu’il y a un excès d’ions OH-
dans la solution, l’acide carbonique les neutralise partiellement en formant H2O et des ions bicarbonate (HCO-
3). De même, un excès d’ions H+ est partiellement neutralisé par le composant bicarbonate de la solution tampon pour former de l’acide carbonique (H2CO3) qui, parce que c’est un acide faible, reste en grande partie sous forme non dissociée, libérant beaucoup moins d’ions H+ dans la solution que ne l’aurait fait l’acide fort d’origine.
Le pH d’une solution tampon dépend uniquement du rapport entre les concentrations molaires de l’acide faible et de la base faible. Plus la concentration de l’acide faible dans la solution est élevée (par rapport à la base faible), plus le pH résultant de la solution est faible. De même, si la base faible prédomine, plus le pH résultant est élevé.
Ce principe est exploité pour réguler le pH des fluides extracellulaires (plutôt que de simplement tamponner le pH). Pour le tampon acide carbonique-bicarbonate, un rapport molaire entre l’acide faible et la base faible de 1:20 produit un pH de 7,4 ; et vice versa – lorsque le pH des fluides extracellulaires est de 7,4, alors le rapport entre les ions acide carbonique et bicarbonate dans ce fluide est de 1:20.
Cette relation est décrite mathématiquement par l’équation de Henderson-Hasselbalch qui, lorsqu’elle est appliquée au système tampon acide carbonique-bicarbonate dans les fluides extracellulaires, stipule que :
p H = p K a H 2 C O 3 + log 10 ( ) , {\displaystyle \mathrm {pH} =\mathrm {p} K_{\mathrm {a} ~\mathrm {H} _{2}\mathrm {CO} _{3}}+\log _{10}\left({\frac {}{}}\right),
où :
- Le pH est le logarithme négatif (ou cologarithme) de la concentration molaire des ions hydrogène dans le FEC. Il indique l’acidité dans le FEC de manière inverse : plus le pH est faible, plus l’acidité de la solution est importante.
- Le pKa H2CO3 est le cologarithme de la constante de dissociation acide de l’acide carbonique. Il est égal à 6,1.
- est la concentration molaire de bicarbonate dans le plasma sanguin
- est la concentration molaire d’acide carbonique dans le CEC.
Cependant, comme la concentration d’acide carbonique est directement proportionnelle à la pression partielle de dioxyde de carbone ( P C O 2 {\displaystyle P_{{\mathrm {CO}}}}}}. }_{2}}}
) dans le liquide extracellulaire, l’équation peut être réécrite comme suit : p H = 6,1 + log 10 ( 0,0307 × P C O 2 ) , {\displaystyle \mathrm {pH} =6,1+\log _{10}\left({\frac {}{0.0307\times P_{\mathrm {CO} _{2}}}}\right),}
où:
- Le pH est le logarithme négatif de la concentration molaire des ions hydrogène dans le FEC, comme précédemment.
- est la concentration molaire de bicarbonate dans le plasma
- PCO2 est la pression partielle de dioxyde de carbone dans le plasma sanguin.
Le pH des fluides extracellulaires peut donc être contrôlé en régulant séparément la pression partielle de dioxyde de carbone (qui détermine la concentration d’acide carbonique), et la concentration d’ions bicarbonate dans les fluides extracellulaires.
Il existe donc au moins deux systèmes de rétroaction négative homéostatique responsables de la régulation du pH plasmatique. Le premier est le contrôle homéostatique de la pression partielle de dioxyde de carbone dans le sang, qui détermine la concentration d’acide carbonique dans le plasma, et peut modifier le pH du plasma artériel en quelques secondes. La pression partielle du dioxyde de carbone dans le sang artériel est surveillée par les chimiorécepteurs centraux du bulbe rachidien, et fait donc partie du système nerveux central. Ces chimiorécepteurs sont sensibles au pH et aux niveaux de dioxyde de carbone dans le liquide céphalo-rachidien. (Les chimiorécepteurs périphériques sont situés dans les corps aortiques et les corps carotidiens adjacents à la voûte de l’aorte et à la bifurcation des artères carotides, respectivement. Ces chimiorécepteurs sont principalement sensibles aux changements de la pression partielle d’oxygène dans le sang artériel et ne sont donc pas directement impliqués dans l’homéostasie du pH.)
Les chimiorécepteurs centraux envoient leurs informations aux centres respiratoires situés dans le bulbe rachidien et le pons du tronc cérébral. Les centres respiratoires déterminent ensuite le taux moyen de ventilation des alvéoles pulmonaires, afin de maintenir constante la pression partielle de dioxyde de carbone dans le sang artériel. Le centre respiratoire le fait par l’intermédiaire de neurones moteurs qui activent les muscles de la respiration (en particulier le diaphragme). Une augmentation de la pression partielle de dioxyde de carbone dans le plasma sanguin artériel au-dessus de 5,3 kPa (40 mmHg) entraîne, par réflexe, une augmentation de la fréquence et de la profondeur de la respiration. La respiration normale reprend lorsque la pression partielle du dioxyde de carbone est revenue à 5,3 kPa. L’inverse se produit si la pression partielle du dioxyde de carbone tombe en dessous de la plage normale. La respiration peut être temporairement interrompue, ou ralentie pour permettre au dioxyde de carbone de s’accumuler à nouveau dans les poumons et le sang artériel.
Le capteur de la concentration plasmatique de HCO-
3 n’est pas connu avec certitude. Il est très probable que les cellules tubulaires rénales des tubules contournés distaux soient elles-mêmes sensibles au pH du plasma. Le métabolisme de ces cellules produit du CO2, qui est rapidement converti en H+ et HCO-
3 par l’action de l’anhydrase carbonique. Lorsque les liquides extracellulaires tendent vers l’acidité, les cellules tubulaires rénales sécrètent les ions H+ dans le liquide tubulaire d’où ils sortent de l’organisme via l’urine. Les ions HCO-
3 sont simultanément sécrétés dans le plasma sanguin, ce qui augmente la concentration d’ions bicarbonate dans le plasma, abaisse le rapport acide carbonique/ion bicarbonate et, par conséquent, augmente le pH du plasma. L’inverse se produit lorsque le pH du plasma s’élève au-dessus de la normale : les ions bicarbonate sont excrétés dans l’urine, et les ions hydrogène dans le plasma. Ceux-ci se combinent avec les ions bicarbonate dans le plasma pour former de l’acide carbonique (H+ + HCO-
3 = H2CO3), ce qui augmente le rapport acide carbonique/bicarbonate dans les fluides extracellulaires, et ramène son pH à la normale.
En général, le métabolisme produit plus d’acides résiduaires que de bases. L’urine est donc généralement acide. Cette acidité urinaire est, dans une certaine mesure, neutralisée par l’ammoniac (NH3) qui est excrété dans l’urine lorsque le glutamate et la glutamine (transporteurs de groupes aminés en excès, devenus inutiles) sont désaminés par les cellules épithéliales des tubes rénaux distaux. Ainsi, une partie du « contenu acide » de l’urine réside dans le contenu en ions ammonium (NH4+) qui en résulte, bien que cela n’ait aucun effet sur l’homéostasie du pH des fluides extracellulaires.