La lignée des amniotes s’est divisée en lignées ancestrales de mammifères et de reptiles il y a ∼320 millions d’années. Aujourd’hui, les membres survivants de ces lignées sont les mammifères, comprenant ∼4 500 espèces, et les reptiles, contenant ∼17 000 espèces. Au sein des reptiles, les deux principaux clades ont divergé il y a ∼280 millions d’années : les lépidosaures, qui contiennent les lézards (dont les serpents) et le tuatara ; et les archosaures, qui contiennent les crocodiliens et les oiseaux (la position des tortues reste floue)6. Pour simplifier, nous désignerons ici les lépidosaures par le terme de lézards (Fig. 1).
Les principales caractéristiques de l’évolution des lézards, notamment l’homogénéisation du contenu GC, la rotation élevée des chromosomes sexuels et les niveaux élevés d’insertion de répétitions, sont présentées. Les inventions des chromosomes sexuels sont indiquées en rouge. La longueur des branches est proportionnelle à dS (le taux de substitution synonyme) ; dS de chaque branche est indiqué au-dessus de la ligne.
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L’étude des principaux événements génomiques qui ont accompagné la transition vers un cycle de vie entièrement terrestre a été facilitée par le séquençage de plusieurs mammifères (K.L.-.T. et al., manuscrit soumis) et de trois génomes d’oiseaux2,3,4. Le génome du lézard A. carolinensis comble ainsi une lacune importante dans la couverture des amniotes, divisant la longue branche entre les mammifères et les oiseaux et permettant une analyse évolutive plus robuste des génomes d’amniotes.
Par exemple, presque tous les génomes reptiliens contiennent des microchromosomes, mais ceux-ci n’ont été étudiés au niveau de la séquence que chez les oiseaux2,7, ce qui soulève la question de savoir si les caractéristiques de séquence particulières des microchromosomes aviaires sont universelles dans les microchromosomes reptiliens8. Un autre exemple est l’étude de l’évolution des chromosomes sexuels. Presque tous les mammifères placentaires et marsupiaux partagent des chromosomes sexuels homologues (XY)9 et tous les oiseaux partagent des chromosomes sexuels ZW. Cependant, les lézards présentent une détermination du sexe soit génétique, soit dépendante de la température10. La caractérisation des chromosomes sexuels des lézards permettrait d’étudier des chromosomes sexuels inconnus jusqu’à présent et de comparer des systèmes de chromosomes sexuels indépendants chez des espèces étroitement apparentées.
Les lézards d’Anolis comprennent un clade diversifié de ∼400 espèces décrites réparties dans les régions néotropicales. Ces lézards ont rayonné, souvent de manière convergente, dans une variété de niches écologiques avec des adaptations morphologiques concomitantes, fournissant l’un des meilleurs exemples de radiation adaptative. En particulier, leur diversification dans de multiples niches répliquées sur diverses îles des Caraïbes via la compétition interspécifique et la sélection naturelle a été documentée en détail11. A. carolinensis est le seul anole originaire des Etats-Unis et peut être trouvé de la Floride et du Texas jusqu’à la Caroline du Nord. Nous avons choisi cette espèce pour le séquençage du génome car elle est largement utilisée comme modèle de reptile pour l’écologie expérimentale, le comportement, la physiologie, l’endocrinologie, l’épizootie et, de plus en plus, la génomique.
Le génome de l’anole vert a été séquencé et assemblé (AnoCar 2.0) en utilisant l’ADN d’un lézard A. carolinensis femelle (tableaux supplémentaires 1-4). L’hybridation in situ par fluorescence (FISH) de 405 clones de chromosomes artificiels bactériens (BAC) (provenant d’un mâle) a permis d’ancrer les échafaudages d’assemblage aux chromosomes (tableau supplémentaire 5 et figure supplémentaire 1). Le génome d’A. carolinensis a été signalé comme ayant un caryotype de n = 18 chromosomes, comprenant six paires de grands macrochromosomes et 12 paires de petits microchromosomes12. Le projet de séquence génomique a une taille de 1,78 Gb (voir le tableau supplémentaire 3 pour les statistiques d’assemblage) et représente un intermédiaire entre les assemblages de génomes d’oiseaux (0,9-1,3 Gb) et de mammifères (2,0-3,6 Gb).
Nous constatons que peu de réarrangements chromosomiques se sont produits au cours des 280 millions d’années qui ont suivi la divergence entre l’anole et le poulet, comme l’avaient laissé entendre des comparaisons antérieures utilisant le Xénope et le poulet13. Il existe 259 blocs synténiques (définis comme des ancres synténiques consécutives qui sont cohérentes en termes d’ordre, d’orientation et d’espacement, à une résolution de 1 Mb) entre le lézard et le poulet (tableau supplémentaire 6 et figure supplémentaire 2). Il est intéressant de noter que 19 des 22 chromosomes de poulet ancrés sont chacun synténiques à un seul chromosome d’A. carolinensis sur toute leur longueur (Fig. 2a) ; en revanche, seulement 6 (sur 23) chromosomes humains sont synténiques à un seul chromosome d’opossum sur toute leur longueur, même si les espèces ont divergé il y a seulement 148 millions d’années14. Les duplications segmentaires suivent les tendances observées dans d’autres génomes d’amniotes (note supplémentaire, tableau supplémentaire 7 et figure supplémentaire 3).
a, Très peu de réarrangements ont eu lieu au cours des 280 millions d’années depuis que A. carolinensis et le poulet ont divergé. Les microchromosomes d’A. carolinensis sont exclusivement synténiques aux microchromosomes du poulet. Les barres horizontales colorées représentent les six macrochromosomes de l’A. carolinensis (1-6) et les six (sur 12) microchromosomes de l’A. carolinensis auxquels est ancrée une séquence synténaire au génome du poulet (7, 8, 9, X, LGg, LGh). Les chromosomes qui pouvaient être classés par taille se sont vus attribuer un numéro ; les microchromosomes plus petits qui ne pouvaient pas être distingués par leur taille se sont vus attribuer une lettre minuscule. Chaque couleur correspond à un chromosome de poulet différent, comme indiqué dans la clé. Toute partie d’un chromosome d’A. carolinensis qui est synténique à un microchromosome de poulet est indiquée par ‘m’. b, Les microchromosomes de poulet ont à la fois un contenu GC plus élevé et un contenu de répétition plus faible que les macrochromosomes de poulet, alors que les chromosomes d’A. carolinensis ne varient pas en contenu GC ou en contenu de répétition selon la taille du chromosome. Les grands cercles désignent le pourcentage de GC de chaque chromosome dans les génomes de poulet et de lézard avec plus de 100 kb de séquence ancrée à celui-ci. Les petits cercles désignent le pourcentage du génome constitué de séquence répétitive de chaque chromosome dans les génomes de poulet (cercles bleus) et de lézard (cercles rouges).
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Approximativement 30 % du génome d’A. carolinensis est composé d’éléments mobiles, qui comprennent une variété beaucoup plus grande de familles de répétitions actives que ce qui est observé pour les génomes d’oiseaux2 ou de mammifères15. Les classes les plus actives sont les éléments intercalés longs (LINE) (27%) et les éléments intercalés courts (SINE) (16%)16 (Tableau supplémentaire 8). La majorité des répétitions LINE appartiennent à cinq groupes (L1, L2, CR1, RTE et R4) et semblent être des insertions récentes d’après leur similarité de séquence (la divergence varie de 0,00 à 0,76 % ; réf. 17). Cela contraste avec les observations des génomes de mammifères, où une seule famille de Lignées-L1 a prédominé pendant des dizaines de millions d’années. Les transposons d’ADN comprennent au moins 68 familles appartenant à cinq superfamilles : hAT, Chapaev, Maverick, Tc/Mariner et Helitron18. Comme pour les rétrotransposons, la majorité des familles de transposons d’ADN semblent être relativement jeunes, contrairement aux très rares transposons d’ADN récemment actifs trouvés dans d’autres génomes d’amniotes (Tableau supplémentaire 9). Dans l’ensemble, les éléments mobiles de l’A. carolinensis présentent un contenu en GC significativement plus élevé (43,5%, P < 10-20) que la moyenne du génome entier de 40,3%. En plus des éléments mobiles, A. carolinensis présente une forte densité (3,5 %) de répétitions en tandem, avec des distributions de longueur et de fréquence similaires à celles de l’ADN microsatellite humain15. Nous savons maintenant que les génomes d’amniotes se déclinent en au moins trois types : les génomes de mammifères sont enrichis en éléments L1 et présentent un degré élevé d’accumulation d’éléments mobiles, les génomes d’oiseaux sont pauvres en répétitions et présentent une très faible activité d’éléments mobiles, tandis que le génome du lézard contient une très grande diversité de familles d’éléments mobiles actifs mais présente un faible taux d’accumulation, ce qui rappelle le profil d’éléments mobiles des poissons téléostéens19.
La plupart des génomes de reptiles contiennent des microchromosomes, mais leur nombre varie selon les espèces ; le génome d’A. carolinensis contient 12 paires de microchromosomes12, tandis que le génome du poulet en contient 28 paires. Les microchromosomes d’oiseaux ont des propriétés très distinctives par rapport aux macrochromosomes d’oiseaux, telles qu’un taux de GC plus élevé et un contenu en répétitions plus faible2, alors que les microchromosomes de lézards ne présentent pas ces caractéristiques (Fig. 2b). De façon remarquable, toutes les séquences ancrées aux microchromosomes de l’A. carolinensis s’alignent également sur les microchromosomes du génome du poulet, et tous les microchromosomes de l’A. carolinensis, sauf un, sont synténiques à un seul microchromosome correspondant du poulet (Fig. 2a). Les microchromosomes conservés entre A. carolinensis et le poulet pourraient donc être apparus chez l’ancêtre reptile, tandis que les microchromosomes de poulet restants pourraient être dérivés de la lignée des oiseaux. Alternativement, les microchromosomes de poulet restants pourraient avoir été présents chez l’ancêtre reptile mais avoir fusionné pour former des macrochromosomes dans la lignée des lézards.
Le génome d’A. carolinensis présente étonnamment peu de variations régionales du contenu en GC, sensiblement moins que ce qui avait été observé précédemment pour les oiseaux et les mammifères ; c’est le seul génome amniotique connu dont la composition nucléotidique est aussi homogène que le génome de grenouille5 (figures supplémentaires 4 et 5). La figure 3 illustre comment le contenu local en GC est conservé au cours de l’évolution entre le chromosome 14 humain et le chromosome 5 du poulet, mais à un degré bien moindre avec le chromosome 1 d’A. carolinensis. Comme tous les génomes d’amniotes séquencés autres que celui d’A. carolinensis contiennent ces niveaux homologues variables de contenu en GC (‘isochores’)20, l’hétérogénéité ancestrale des GC des amniotes s’est probablement érodée vers l’homogénéité dans la lignée de ce lézard. Il a été proposé que les isochores à forte teneur en GC soient la conséquence de taux plus élevés de conversion de gènes biaisés par le GC dans les régions à forte recombinaison2. La plus grande homogénéité de GC dans le génome de l’anole peut donc refléter des taux de recombinaison plus uniformes, ou bien un biais substantiellement réduit vers le GC pendant la résolution des événements de conversion de gènes dans la lignée d’A. carolinensis (pour une discussion, voir réf. 5).
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La détermination du sexe en fonction de la température et la détermination du sexe génétique XY ont toutes deux été découvertes chez Iguania10. Au sein du genre Anolis, il existe des espèces avec des chromosomes XY hétéromorphes (y compris celles avec des chromosomes X et Y multiples), et d’autres avec des chromosomes entièrement homomorphes12. A. carolinensis est connu pour avoir une détermination génétique du sexe21, mais la forme de ses chromosomes sexuels (ZW ou XY) était jusqu’à présent inconnue en raison d’un manque de chromosomes manifestement hétéromorphes.
Un examen approfondi des cellules mâles et femelles à l’aide de la FISH nous a permis d’identifier le microchromosome précédemment désigné comme ‘b’ comme le chromosome X d’A. carolinensis ; il est présent en deux copies chez les femelles et une chez les mâles. Ce chromosome est syntenique au microchromosome 15 du poulet. Onze BACs assignés à deux échafaudages, 154 (3,3 Mb) et chrUn0090 (1,8 Mb), s’hybrident par FISH aux bras p des deux chromosomes X chez les femelles, et s’hybrident au bras p de l’unique chromosome X chez les mâles (Fig. 4 et Fig. 1 supplémentaire). A. carolinensis montre ainsi un schéma représentatif d’un système hétérogame mâle de détermination génotypique du sexe. Nous n’avons pas identifié le chromosome Y, mais nous émettons l’hypothèse qu’A. carolinensis possède à la fois des chromosomes X et Y, car les cellules mâles et femelles contiennent le même nombre de chromosomes.
a, b, Le chromosome X, un microchromosome, est présent en une copie chez les mâles d’A. carolinensis (a) et en deux copies chez les femelles (b). Le BAC 206M13 (bibliothèque BAC CHORI-318) est hybridé au bras p du chromosome X par FISH dans les étalements en métaphase des mâles et des femelles. Le BAC 206M13 et dix autres BAC ont montré ce schéma spécifique au sexe dans des cellules provenant de cinq individus mâles et de cinq individus femelles. Grossissement original, ×1 000.
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Les 5,1 Mb de séquence attribués au chromosome X contiennent 62 gènes codant pour des protéines (tableau supplémentaire 10) ; les termes de l’ontologie génétique (GO) associés à ces gènes ne montrent aucun enrichissement significatif. Il est très probable qu’il existe davantage de séquences du chromosome X qui sont actuellement étiquetées comme des échafaudages non ancrés dans l’assemblage AnoCar 2.0. L’identification du gène de détermination du sexe d’A. carolinensis nécessitera une biologie fonctionnelle considérable, mais nous notons que le gène de détermination du sexe du poulet DMRT1 est situé sur le chromosome 2 d’A. carolinensis et que SOX3 (le paralogue du chromosome X du gène de détermination du sexe des mammifères thériens SRY) est situé sur un échafaudage non ancré d’A. carolinensis ; ces gènes sont donc peu susceptibles d’être le gène de détermination du sexe d’A. carolinensis.
Les dix individus d’A. carolinensis (originaires de Caroline du Sud et du Tennessee) utilisés pour la cartographie par FISH présentaient de grandes inversions péricentromériques dans un ou plusieurs des chromosomes 1-4, sans corrélation entre les différentes inversions chromosomiques ou avec le sexe du lézard (voir la note supplémentaire, le tableau supplémentaire 11 et la figure supplémentaire. 6).
Un total de 17 472 gènes codant pour des protéines et 2 924 gènes ARN ont été prédits à partir de l’assemblage du génome d’A. carolinensis (Ensembl release 56, septembre 2009). Nous avons construit une phylogénie pour tous les A. carolinensis et leurs homologues chez huit autres espèces de vertébrés (homme, souris, chien, opossum, ornithorynque, poulet, diamant mandarin et poisson-globe), ce qui nous a permis d’identifier un ensemble conservateur de 3 994 orthologues univoques, c’est-à-dire des gènes qui n’ont été dupliqués ou supprimés chez aucun de ces vertébrés depuis leur dernier ancêtre commun. Ces phylogénies génétiques ont également été utilisées pour identifier les gènes qui sont apparus par duplication dans la lignée des lézards après la scission avec la lignée aviaire et, séparément, ceux qui ont été perdus dans la lignée des mammifères après la scission mammifères-reptiles (Fig. 1, Note supplémentaire, Fig. supplémentaire 7 et Tableau supplémentaire 12). 7 et tableau supplémentaire 12).
Nous avons trouvé 11 gènes d’opsine d’A. carolinensis qui n’ont pas d’orthologues chez les mammifères (mais ont des orthologues chez les invertébrés, les poissons et les grenouilles), et semblent donc avoir été perdus au cours de l’évolution des mammifères (tableau supplémentaire 13). Le vaste répertoire d’opsines peut contribuer à l’excellente vision des couleurs des anoles – y compris la capacité de voir dans la gamme ultraviolette – et peut également contribuer à leur hyperdiversité en permettant l’évolution d’une coloration diverse et spécifique à l’espèce du fanon, qui joue un rôle important dans la sélection sexuelle et la reconnaissance des espèces11. De même, les gènes du récepteur olfactif et de la β-kératine sont fortement dupliqués chez A. carolinensis (note supplémentaire et figure supplémentaire 9).
De nombreux reptiles, dont les anoles vertes, diffèrent des mammifères placentaires en étant ovipares (en pondant des œufs). La viviparité chez les mammifères placentaires est un état dérivé, reflété par leur perte de certains gènes liés aux œufs. Nous avons utilisé la spectrométrie de masse pour identifier les protéines présentes dans l’œuf immature d’A. carolinensis, car la plupart des protéines de l’œuf sont produites dans le corps de la mère et ensuite transportées dans l’œuf immature. Nous avons constaté que, contrairement aux mammifères, les reptiles présentent des duplications génétiques spécifiques à chaque lignée, notamment dans les vitellogénines (VTG), l’apovitellénine-1, l’ovomucine-α et trois homologues de l’ovocalyxine-36, une protéine matricielle de la coquille d’œuf de poulet.
Nos résultats montrent une évolution rapide des gènes des protéines de l’œuf chez les amniotes. Plus précisément, nous avons trouvé des protéines de 276 gènes d’A. carolinensis dans les œufs immatures d’A. carolinensis (tableaux supplémentaires 14 et 15), dont seulement 50 ont été confirmés comme étant présents dans les œufs de poulet par spectrométrie de masse22,23. Ces gènes comprennent les VTG, un lysozyme, des paralogues de la protéine 1 de la couche externe de la membrane vitelline (VMO1), des inhibiteurs de protéase, la natterine et la nothepsine. En alignant les gènes qui sont des orthologues un à un chez A. carolinensis et le poulet, nous avons constaté que les protéines de l’œuf évoluent significativement plus rapidement que les protéines non-œuf (valeurs moyennes dN/dS (rapport du taux de substitutions non-synonymes sur le taux de substitutions synonymes) de 0,186 et 0,135, respectivement ; P = 1.2 × 10-5), ce qui reflète une sélection purificatrice réduite et/ou des épisodes plus fréquents d’évolution adaptative.
En utilisant de multiples séquences génomiques de vertébrés, nous avons identifié trois paralogues de VMO1 (que nous nommons α, β et γ) que nous déduisons avoir été présents dans le dernier ancêtre commun de tous les reptiles et mammifères. Alors qu’au moins un des VMO1-α, VMO1-β et VMO1-γ a été perdu dans tous les autres génomes d’amniotes, le génome d’A. carolinensis contient des représentants de ces trois paralogues. De plus, la famille VMO1-α spécifique à A. carolinensis s’est développée pour atteindre 13 membres et a connu une sélection positive de substitutions d’acides aminés au sein d’une cavité chargée négativement, se liant probablement au substrat ; des changements qui, vraisemblablement, modifient son activité transférase de type lysozyme (note supplémentaire, figure supplémentaire 8 et tableaux supplémentaires 16 et 17).
Le répertoire de répétitions étendu et actif d’A. carolinensis nous a permis de découvrir l’origine de plusieurs éléments conservés de mammifères. Grâce au processus d’exaptation (un changement majeur de la fonction d’une séquence au cours de l’évolution), certains éléments mobiles qui étaient actifs chez l’ancêtre amniote sont devenus conservés, et vraisemblablement fonctionnels, chez les mammifères, tout en restant des éléments mobiles actifs chez A. carolinensis. L’origine de ces séquences conservées chez les mammifères dans les éléments mobiles n’était pas reconnaissable sans comparaison avec une séquence génomique distante et riche en répétitions24. Nous avons identifié 96 éléments exaptés de ce type (voir le tableau supplémentaire 18) dans le génome humain remontant à des éléments mobiles présents chez l’ancêtre amniote qui sont encore présents chez A. carolinensis, en particulier les familles CR1, L2 et gitane.
Bien que la plupart des éléments exaptés soient non codants et remplissent probablement une fonction de régulation, nous avons également identifié un exon codant une protéine qui a été exapté d’une LIGNE de type L2, constituant maintenant l’exon 2 dans une région N-terminale spécifique aux mammifères de la protéine MIER1 (mesoderm induction early response 1). Cet exon est hautement conservé chez 29 mammifères et représente donc probablement une innovation mammalienne depuis l’ancêtre des amniotes.
Les termes OG associés au site de début de transcription le plus proche de chaque élément exapté dans le génome humain montrent un enrichissement pour les gènes du neurodéveloppement (voir Méthodes), avec « liaison des récepteurs de l’éphrine », « développement du système nerveux » et « transmission synaptique » fortement enrichis (toutes les valeurs P < 5 × 10-3). Ces enrichissements sont cohérents avec les changements adaptatifs dans le développement neurologique survenus lors de l’émergence des mammifères.
Les lézards anolis sont un cas d’école de radiation adaptative, s’étant diversifiés indépendamment sur chaque île des Grandes Antilles et dans l’ensemble des Néotropiques, produisant une grande variété d’espèces écologiquement et morphologiquement différenciées, avec jusqu’à 15 trouvées dans une seule localité11. Bien que les anoles soient largement utilisées comme système modèle pour les études phylogénétiques comparatives, il a été difficile de déterminer les relations évolutives entre les principaux clades d’anoles en raison des radiations évolutives rapides associées à l’accès à de nouvelles dimensions d’opportunité écologique. Résoudre avec succès les événements de branchement relativement courts associés à une telle radiation nécessite une richesse de données provenant de loci évoluant à un rythme approprié.
Nous avons utilisé la séquence du génome d’A. carolinensis pour développer un nouvel ensemble de données phylogénomiques composé de 20 kb de données de séquence échantillonnées à travers les génomes de 93 espèces d’anoles (tableaux supplémentaires 19 et 20). Les analyses de cet ensemble de données permettent de déduire une phylogénie bien étayée qui renforce et clarifie l’histoire adaptative et biogéographique des anoles (Fig. 5, détails dans la Fig. 10 supplémentaire). Premièrement, notre analyse phylogénomique réaffirme les études moléculaires et morphologiques antérieures indiquant que des spécialistes de l’habitat des anoles similaires ont évolué indépendamment sur chacune des quatre grandes îles des Grandes Antilles. Deuxièmement, nos analyses suggèrent un scénario biogéographique complexe impliquant un nombre limité d’événements de dispersion entre les îles et une diversification in situ importante au sein des îles. Les plus proches parents d’Anolis se trouvent sur le continent et la phylogénie confirme l’existence de deux colonisations, l’une dans le sud des Petites Antilles et la seconde produisant les diverses radiations adaptatives dans le reste des Caraïbes. Au sein de ce dernier clade, les anoles se sont initialement diversifiées principalement sur les deux plus grandes îles des Grandes Antilles (bien que Porto Rico semble également avoir été impliqué) avant de subir ensuite des radiations secondaires sur toutes les îles et de revenir finalement sur le continent, où cette rétro-colonisation a produit une radiation évolutive étendue. La phylogénie indique également que très peu d’événements de dispersion inter-îles ont eu lieu au cours de l’évolution des Grandes Antilles. Au contraire, les faunes des Grandes Antilles, réputées pour la mesure dans laquelle les mêmes écomorphes se retrouvent sur chaque île, sont principalement le résultat d’une évolution convergente25.
Les écomorphes d’Anolis dérivent d’une évolution convergente et non d’une migration inter-îles fréquente. En utilisant des paires d’amorces conservées distribuées à travers le génome d’A. carolinensis, nous obtenons des séquences de 46 loci génomiquement diversifiés évoluant à une gamme de taux d’évolution et représentant à la fois des régions codant pour les protéines et des régions non codantes. Les analyses de maximum de vraisemblance de ce nouvel ensemble de données de 20 kb de nucléotides alignés infèrent presque toutes les relations précédemment établies entre les anoles, tout en résolvant partiellement les relations basales qui ont gêné les études précédentes. Les cercles ouverts indiquent des valeurs bootstrap (bs) <70 ; cercles grisés, 70< bs <95 ; cercles remplis, bs >95.
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La séquence du génome d’A. carolinensis permet de mieux comprendre l’évolution des amniotes. Remplir cet important nœud reptilien avec un génome séquencé a révélé des états dérivés dans chaque branche amniote majeure et a permis d’éclairer l’ancêtre amniote. Cependant, l’arbre des génomes reptiliens séquencés est encore extrêmement clairsemé, et le séquençage d’autres reptiles non-aviens serait nécessaire pour comprendre pleinement à quel point A. carolinensis et les génomes d’oiseaux séquencés sont typiques de l’ensemble du clade reptilien.
En plus de l’utilité de la séquence du génome d’A. carolinensis en tant que représentant des reptiles non-aviens, les espèces d’Anolis constituent une ressource unique pour l’étude de la radiation adaptative et de l’évolution convergente. Avec leurs invasions et leurs radiations ultérieures sur les îles des Caraïbes, les anoles fournissent un analogue terrestre à l’épinoche et aux poissons cichlidés, qui ont subi une évolution adaptative dans des environnements aquatiques distincts. Tout comme la recherche génomique sur les épinoches a approfondi l’étude de la spéciation écologique aquatique, une enquête phylogénétique génomique à grande échelle sur les anoles des Caraïbes serait l’occasion d’étudier en détail l’évolution adaptative chez un animal terrestre26 ; en particulier parce que les génomes des anoles contiennent un grand nombre d’éléments mobiles actifs qui, selon nos spéculations, pourraient former des substrats pour l’exaptation de nouveaux éléments régulateurs.