4.1 Introduction
La séparation conceptuelle de T.H. Morgan entre la génétique de la transmission et la génétique du développement en 1926 a rendu possible la Synthèse moderne en l’absence d’une compréhension détaillée du développement. Pour les besoins de la synthèse, les gènes ne comptaient qu’en tant que véhicules de l’hérédité, et non en tant que participants à la génération des phénotypes. L’embryologie était tout simplement « mise en boîte noire » et, par la suite, largement ignorée (Gilbert, 1978 ; Amundson, 2001). Au cours des 30 dernières années, cependant, les biologistes de l’évolution et du développement ont de plus en plus reconnu que le fait de rouvrir la boîte noire pouvait aider à résoudre des problèmes importants dans les deux domaines. L’une des questions centrales de la biologie évolutionniste du développement moderne (« evo-devo » ; Hall, 2000) est de savoir comment le développement peut contribuer à expliquer les processus et les résultats de l’évolution. Une autre question est de savoir comment une perspective évolutionniste peut améliorer la compréhension des processus de développement, en ce qui concerne leurs fonctions, leurs origines évolutives et leurs modèles phylogénétiques de conservation et de changement. Ces questions sont abordées avec toujours plus de profondeur et de sophistication, en particulier parce que des outils moléculaires de plus en plus puissants sont appliqués à un éventail de plus en plus large d’espèces (voir Raff, 1996 ; Gerhart et Kirschner, 1997 ; Hall, 1998 ; Carroll et al., 2001 pour des revues).
Il existe un parallèle dans l’histoire des modèles in silico de l’évolution, qui ont souvent négligé le niveau d’organisation entre l’information transmise (c’est-à-dire génétique) et l’utilisation de cette information pour spécifier la prochaine génération de phénotypes. Si les algorithmes génératifs qui relient ces niveaux n’ont qu’une fonction purement informatique, ils représentent le développement biologique d’une manière extrêmement simplifiée (et donc potentiellement trompeuse) : la plupart des processus de développement réels ne sont pas des correspondances invariantes et isomorphes du génotype au phénotype. Dans le monde biologique, les fonctions de développement qui intègrent les informations génétiques et environnementales pour générer des phénotypes sont hautement structurées et évoluent elles-mêmes. En d’autres termes, ce qui se trouve dans la boîte noire est important. Tout modèle qui ignore sa structure, et le potentiel d’évolution de cette structure, peut être sévèrement limité dans sa capacité à représenter les processus évolutifs ou à prédire leurs résultats – et encore moins à exploiter le pouvoir de la sélection (naturelle ou artificielle) pour faire évoluer les solutions à un problème fonctionnel ou computationnel donné.
L’importance générale du développement pour l’évolution est largement reconnue : comme le souligne Amundson (2001), l’argument de la » complétude causale » maintes fois répété, bien que non trivial, est » utile principalement pour prêcher aux convertis « . La question la plus difficile n’est pas de savoir si le développement est important, mais de savoir exactement comment et pourquoi (et, en fin de compte, comment évaluer son importance par rapport à d’autres facteurs) (Amundson, 2001). Dans ce chapitre, je décrirai trois aspects du développement qui peuvent revêtir une importance particulière pour la modélisation du processus évolutif : la modularité, la réactivité à l’environnement et la capacité des ontogénies (plutôt que des seuls phénotypes qu’elles génèrent) à évoluer. Il ne s’agit pas d’une liste exhaustive ; ces trois caractéristiques illustrent plutôt les façons dont la structure du développement peut avoir des effets de grande portée sur l’évolution des phénotypes adultes, et des ontogénies elles-mêmes.