L’écologie des populations est l’étude de la façon dont les populations – de plantes, animaux et autres organismes – évoluent dans le temps et l’espace et interagissent avec leur environnement. Les populations sont des groupes d’organismes de la même espèce vivant dans la même zone au même moment. Elles sont décrites par des caractéristiques qui incluent :
- la taille de la population : le nombre d’individus dans la population
- la densité de la population : combien d’individus se trouvent dans une zone particulière
- la croissance de la population : comment la taille de la population évolue dans le temps.
Si la croissance de la population n’est qu’une des nombreuses caractéristiques de la population, qu’est-ce qui rend son étude si importante ?
Premièrement, étudier comment et pourquoi les populations croissent (ou diminuent !) aide les scientifiques à faire de meilleures prédictions sur les changements futurs de la taille des populations et des taux de croissance. C’est essentiel pour répondre à des questions dans des domaines tels que la conservation de la biodiversité (par exemple, la population d’ours polaires diminue, mais à quelle vitesse, et quand sera-t-elle si faible que la population risque l’extinction ?) et la croissance de la population humaine (par exemple, à quelle vitesse la population humaine va-t-elle croître, et qu’est-ce que cela signifie pour le changement climatique, l’utilisation des ressources et la biodiversité ?).
L’étude de la croissance de la population aide également les scientifiques à comprendre ce qui cause les changements dans les tailles de population et les taux de croissance. Par exemple, les scientifiques de la pêche savent que certaines populations de saumon sont en déclin, mais ils ne savent pas nécessairement pourquoi. Les populations de saumon déclinent-elles parce qu’elles ont été surpêchées par l’homme ? L’habitat du saumon a-t-il disparu ? Les températures de l’océan ont-elles changé, ce qui fait que moins de saumons survivent jusqu’à maturité ? Ou, ce qui est peut-être encore plus probable, est-ce une combinaison de ces facteurs ? Si les scientifiques ne comprennent pas la cause du déclin, il leur sera beaucoup plus difficile d’y remédier. Et rappelez-vous, apprendre ce qui n’affecte probablement pas une population peut être aussi instructif que d’apprendre ce qui l’affecte.
Enfin, l’étude de la croissance de la population donne aux scientifiques un aperçu de la façon dont les organismes interagissent entre eux et avec leurs environnements. Cela est particulièrement significatif lorsqu’on considère les impacts potentiels du changement climatique et d’autres modifications des facteurs environnementaux (comment les populations réagiront-elles aux changements de température ? À la sécheresse ? Une population prospérera-t-elle après le déclin d’une autre ?).
Ok, étudier la croissance de la population est important… par où commencer ?
Les bases de la croissance démographique et le bison américain
Le bison des plaines américaines (Bison bison) est un symbole emblématique de l’Ouest américain. On estime que la région des plaines des États-Unis abritait à l’origine une population de 15 à 100 millions de bisons (Dary 1989, Shaw 1995). Tout au long des années 1800, les chasseurs aidés par les progrès des transports et des armes ont décimé les populations de bisons sauvages, et en 1889, il ne restait plus qu’un millier de bisons environ (Hornaday 1889).
Le gouvernement américain, ainsi que des propriétaires privés, ont commencé à tenter de sauver le bison américain de l’extinction en établissant des troupeaux protégés à la fin des années 1800 et au début des années 1900. Les troupeaux ont commencé petit, mais avec des ressources abondantes et peu de prédateurs, ils se sont développés rapidement. La population de bisons du nord du parc national de Yellowstone (PNJ) est passée de 21 bisons en 1902 à 250 en seulement 13 ans (figure 1, Gates et al. 2010).
L’augmentation annuelle de la population de bisons du nord du PNJ entre 1902 et 1915 peut être décrite comme une croissance exponentielle. Une population qui croît de façon exponentielle ajoute de plus en plus d’individus à mesure que la taille de la population augmente. Les bisons adultes d’origine s’accouplent et ont des veaux, ces veaux deviennent des adultes qui ont des veaux, et ainsi de suite. Cela génère une croissance beaucoup plus rapide que, disons, l’ajout d’un nombre constant d’individus à la population chaque année.
La croissance exponentielle fonctionne en faisant levier sur l’augmentation de la taille de la population, et ne nécessite pas d’augmentation du taux de croissance de la population. Le troupeau de bisons du nord du PNJ a augmenté à un taux relativement constant de 18 % par an entre 1902 et 1915 (Gates et al. 2010). Cela signifie que le troupeau n’a ajouté qu’entre 4 et 9 individus au cours des deux premières années, mais qu’il a ajouté plus de 50 individus en 1914, lorsque la population était plus importante et que davantage d’individus se reproduisaient. En parlant de reproduction, la fréquence de reproduction d’une espèce peut affecter la façon dont les scientifiques décrivent la croissance de la population (voir la figure 2 pour en savoir plus).
La puissance de la croissance exponentielle mérite qu’on s’y attarde. Si vous commenciez avec une seule bactérie capable de doubler toutes les heures, la croissance exponentielle vous donnerait 281 474 977 000 000 de bactéries en seulement 48 heures ! La population de bisons du PNJ a atteint un maximum de 5 000 animaux en 2005 (Plumb et al. 2009), mais si elle avait continué à croître de façon exponentielle comme elle l’a fait entre 1902 et 1915 (taux de croissance de 18 %), le troupeau du PNJ compterait aujourd’hui plus de 1,3 milliard (1 300 000 000) de bisons. C’est plus de treize fois plus que la plus grande population dont on pense qu’elle a jamais parcouru toute la région des plaines !
Les résultats potentiels peuvent sembler fantastiques, mais la croissance exponentielle apparaît régulièrement dans la nature. Lorsque des organismes pénètrent dans de nouveaux habitats et disposent de ressources abondantes, comme c’est le cas pour les parasites agricoles envahissants, les espèces introduites ou lors de rétablissements soigneusement gérés comme le bison américain, leurs populations connaissent souvent des périodes de croissance exponentielle. Dans le cas des espèces introduites ou des parasites agricoles, la croissance exponentielle des populations peut entraîner une dégradation dramatique de l’environnement et des dépenses importantes pour contrôler les espèces nuisibles (figure 3).
Après le boom : les limites de la croissance incontrôlée
Pour chaque organisme – qu’il s’agisse d’une plante, d’un animal, d’un virus ou d’une bactérie – il existe un ensemble idéal de circonstances qui permettraient à une population de cet organisme de croître, sans entrave, au rythme le plus élevé possible. Même si elles atteignent temporairement des taux maximaux de croissance sans entrave, les populations du monde naturel finissent par ne plus atteindre cet idéal. Par exemple, le troupeau de bisons du nord du parc national de Yellowstone n’a pas atteint 1,3 milliard d’individus… pourquoi pas ?
Réfléchissons aux conditions qui ont permis à la population de bisons de croître entre 1902 et 1915. Le nombre total de bisons dans le troupeau du PNJ aurait pu changer à cause des naissances, des décès, de l’immigration et de l’émigration (l’immigration correspond aux individus qui arrivent de l’extérieur de la population, l’émigration correspond aux individus qui partent ailleurs). La population étant isolée, il n’y a eu ni immigration ni émigration, ce qui signifie que seules les naissances et les décès ont modifié la taille de la population. Puisque la population a augmenté, il doit y avoir eu plus de naissances que de décès, non ? Oui, mais c’est une façon simple de raconter une histoire plus compliquée. Les naissances ont dépassé les décès dans le troupeau de bisons du nord du PNY entre 1902 et 1915, permettant à la population de croître, mais d’autres facteurs tels que la structure d’âge de la population, les caractéristiques de l’espèce comme la durée de vie et la fécondité, et les conditions environnementales favorables, ont déterminé dans quelle mesure et à quelle vitesse.
Les changements dans les facteurs qui permettaient autrefois à une population de croître peuvent expliquer pourquoi la croissance ralentit ou même s’arrête. La figure 4 montre les périodes de croissance, ainsi que les périodes de déclin, du nombre de bisons du PNJ entre 1901 et 2008. La croissance du troupeau de bisons du nord du PNJ a été limitée par les maladies et la prédation, la perte et la fragmentation de l’habitat, l’intervention humaine et les hivers rigoureux (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), ce qui fait que la population actuelle se situe généralement entre 2 500 et 5 000 individus, soit bien en deçà des 1.3 milliards de bisons qu’une croissance exponentielle continue aurait pu générer.
Les facteurs qui favorisent ou limitent la croissance de la population peuvent être divisés en deux catégories en fonction de la façon dont chaque facteur est affecté par le nombre d’individus occupant une zone donnée – ou la densité de la population. Lorsque la taille de la population se rapproche de la capacité de charge de l’environnement, l’intensité des facteurs dépendant de la densité augmente. Par exemple, la concurrence pour les ressources, la prédation et les taux d’infection augmentent avec la densité de la population et peuvent finalement limiter la taille de la population. D’autres facteurs, comme la pollution, les extrêmes météorologiques saisonniers et les catastrophes naturelles – ouragans, incendies, sécheresses, inondations et éruptions volcaniques – affectent les populations indépendamment de leur densité et peuvent limiter la croissance démographique simplement en réduisant fortement le nombre d’individus dans la population.
L’idée qu’une croissance exponentielle non inhibée finirait par être limitée a été formalisée en 1838 par le mathématicien Pierre-Francois Verhulst. Alors qu’il étudiait comment la disponibilité des ressources pouvait affecter la croissance de la population humaine, Verhulst a publié une équation qui limite la croissance exponentielle à mesure que la taille de la population augmente. L’équation de Verhulst, communément appelée équation logistique, a été redécouverte et popularisée en 1920 lorsque Pearl et Reed l’ont utilisée pour prédire la croissance démographique aux États-Unis. La figure 5 illustre la croissance logistique : la population croît de manière exponentielle dans certaines conditions, comme l’a fait le troupeau de bisons du nord du PNJ entre 1902 et 1915, mais elle est limitée lorsque la population augmente jusqu’à atteindre la capacité de charge de son environnement. Consultez l’article de J. Vandermeer (2010) pour une explication plus détaillée des équations qui décrivent la croissance exponentielle et logistique.
La croissance logistique est couramment observée dans la nature ainsi qu’en laboratoire (figure 6), mais les écologistes ont observé que la taille de nombreuses populations fluctue dans le temps au lieu de rester constante comme le prévoit la croissance logistique. Les populations fluctuantes présentent généralement une période de croissance démographique suivie d’une période de déclin démographique, suivie d’une autre période de croissance démographique, suivie de… vous voyez le tableau.
Les populations peuvent fluctuer en raison des cycles saisonniers ou d’autres cycles environnementaux réguliers (par exemple, les cycles quotidiens, lunaires), et elles fluctueront aussi parfois en réponse à des facteurs de croissance démographique dépendant de la densité. Par exemple, Elton (1924) a observé que les populations de lièvres d’Amérique et de lynx dans les forêts boréales canadiennes fluctuaient dans le temps selon un cycle assez régulier (figure 7). Plus important encore, elles fluctuaient, l’une après l’autre, de manière prévisible : lorsque la population de lièvres d’Amérique augmentait, la population de lynx avait tendance à augmenter (nourriture abondante pour le lynx !) ; lorsque la population de lynx augmentait, la population de lièvres d’Amérique avait tendance à diminuer (beaucoup de prédation sur le lièvre !) ; lorsque le lièvre d’Amérique…(et le cycle continue).
Il est également possible que les populations déclinent jusqu’à l’extinction si les conditions changeantes font que les taux de mortalité dépassent les taux de natalité avec une marge assez importante ou pendant une période assez longue. Les espèces indigènes déclinent actuellement à des taux sans précédent – une raison importante pour laquelle les scientifiques étudient l’écologie des populations. D’autre part, comme on l’a vu dans la population de bisons du PNY, si de nouveaux habitats ou de nouvelles ressources sont mis à disposition, une population en déclin ou relativement stable sur une longue période peut connaître une nouvelle phase de croissance rapide et à long terme.
Qu’en est-il de la croissance de la population humaine ?
L’une des applications les plus difficiles de la recherche sur la croissance de la population est de prévoir la croissance de la population humaine. La population humaine a dépassé les six milliards d’individus en 1999, et devrait atteindre les neuf milliards avant 2050. Il est quelque peu surprenant de réaliser qu’il a fallu toute l’histoire de l’humanité pour que la population humaine atteigne un milliard d’individus – ce qui s’est produit vers 1800 – puis un peu plus de 100 ans pour qu’elle double et passe à deux millions, et seulement 40 ans pour qu’elle passe de trois à six milliards ! La récente croissance explosive (pensez exponentielle !) a été facilitée par les progrès de l’agriculture, de la science et de la médecine, qui ont permis à un plus grand nombre de personnes de survivre et d’avoir une durée de vie plus longue (figure 8).
La croissance de la population humaine mondiale illustrée dans la figure 8 semble exponentielle, mais la visualisation de la croissance de la population dans différentes régions géographiques montre que la population humaine ne croît pas de la même façon partout. Certains pays, notamment ceux du monde en développement, connaissent une croissance rapide, mais dans d’autres pays, la population humaine augmente très lentement, voire se contracte (figure 9). L’étude des caractéristiques des populations connaissant différents taux de croissance permet de donner aux scientifiques et aux démographes un aperçu des facteurs importants pour prédire la croissance future de la population humaine, mais c’est une tâche compliquée : en plus des facteurs dépendants et indépendants de la densité dont nous avons parlé pour le bison du nord du parc national de Yellowstone et d’autres organismes, la croissance de la population humaine est affectée par des facteurs culturels, économiques et sociaux qui déterminent non seulement la façon dont la population croît, mais aussi la capacité de charge potentielle de la Terre.
L’idée que la population humaine pourrait connaître des limites à sa croissance a été posée en 1798 dans « An Essay on the Principle of Population Growth » de Thomas Malthus et a suscité des débats pendant plus de 200 ans. Aujourd’hui, les questions relatives aux limites de la croissance de la population humaine restent sans réponse. Les mêmes facteurs qui ont déjà commencé à limiter la croissance dans les pays les plus développés du monde – la baisse des taux de natalité, par exemple – vont-ils ralentir la croissance de la population humaine mondiale ? Ou la croissance se poursuivra-t-elle sur une voie exponentielle ? Si la croissance rapide se poursuit, la population humaine finira-t-elle par approcher la capacité de charge de la Terre et sera-t-elle limitée par l’augmentation des maladies et la concurrence pour les ressources ? Les scientifiques continuent d’étudier les processus de croissance de la population et de démographie afin de mieux comprendre ces questions importantes.