A populációökológia azt vizsgálja, hogy a populációk – a növények, állatok és más élőlények populációi – időben és térben változnak, és kölcsönhatásba lépnek környezetükkel. A populációk azonos fajhoz tartozó, azonos területen, azonos időben élő szervezetek csoportjai. Olyan jellemzőkkel jellemezhetők, mint például:
- a populáció mérete: a populációban lévő egyedek száma
- a populáció sűrűsége: hány egyed van egy adott területen
- a populáció növekedése: hogyan változik a populáció mérete az idő múlásával.
Ha a népességnövekedés csak egy a sok népességi jellemző közül, mitől olyan fontos a tanulmányozása?
Először is, annak tanulmányozása, hogy hogyan és miért növekszik (vagy zsugorodik!) a populáció, segít a tudósoknak, hogy jobb előrejelzéseket készítsenek a populáció méretének és növekedési ütemének jövőbeli változásairól. Ez alapvető fontosságú olyan kérdések megválaszolásához, mint a biológiai sokféleség megőrzése (pl. a jegesmedve populációja csökken, de milyen gyorsan, és mikor lesz olyan kicsi, hogy a populációt a kihalás veszélye fenyegeti?) és az emberi populáció növekedése (pl. milyen gyorsan fog nőni az emberi populáció, és ez mit jelent az éghajlatváltozás, az erőforrás-felhasználás és a biológiai sokféleség szempontjából?).
A populáció növekedésének tanulmányozása segít a tudósoknak abban is, hogy megértsék, mi okozza a populáció méretének és növekedési ütemének változását. A halászattal foglalkozó tudósok például tudják, hogy egyes lazacpopulációk csökkennek, de nem feltétlenül tudják, hogy miért. Azért csökkennek a lazacpopulációk, mert az ember túlhalászta őket? Eltűnt a lazacok élőhelye? Megváltozott-e az óceán hőmérséklete, ami miatt kevesebb lazac éli túl az ivarérettséget? Vagy, ami talán még valószínűbb, ezeknek a dolgoknak a kombinációja? Ha a tudósok nem értik, hogy mi okozza a csökkenést, sokkal nehezebb bármit is tenniük ellene. És ne feledjük, annak megismerése, hogy mi az, ami valószínűleg nem befolyásolja a populációt, ugyanolyan informatív lehet, mint annak megismerése, hogy mi az, ami igen.
Végezetül a populáció növekedésének tanulmányozása betekintést nyújt a tudósoknak abba, hogy az élőlények hogyan lépnek kölcsönhatásba egymással és a környezetükkel. Ennek különösen akkor van jelentősége, amikor az éghajlatváltozás és a környezeti tényezők egyéb változásainak lehetséges hatásait vizsgáljuk (hogyan reagálnak majd a populációk a változó hőmérsékletre? A szárazságra? Az egyik populáció virágozni fog, miután egy másik csökken?).
Oké, a populációnövekedés tanulmányozása fontos… hol kezdjük?
A népességnövekedés alapjai és az amerikai bölény
Az amerikai síksági bölény (Bison bison) az amerikai nyugat ikonikus szimbóluma. Becslések szerint az Egyesült Államok síksági régiója eredetileg 15 és 100 millió közötti bölénypopulációt tartott fenn (Dary 1989, Shaw 1995). Az 1800-as években a vadászok, akiket a közlekedés és a fegyverek fejlődése segített, megtizedelték a vadon élő bölényállományt, és 1889-re már csak körülbelül ezer bölény maradt (Hornaday 1889).
Az amerikai kormány a magánföldtulajdonosokkal együtt az 1800-as évek végén és az 1900-as évek elején védett állományok létrehozásával próbálta megmenteni az amerikai bölényt a kihalástól. A csordák kicsiben indultak, de a bőséges erőforrások és a kevés ragadozó miatt gyorsan növekedtek. Az északi Yellowstone Nemzeti Park (YNP) bölényállománya az 1902-es 21 bölényről mindössze 13 év alatt 250-re nőtt (1. ábra, Gates et al. 2010).
Az északi YNP bölényállományának 1902 és 1915 közötti éves növekedése exponenciális növekedésként írható le. Egy exponenciálisan növekvő populáció a populáció méretének növekedésével egyre több egyedet ad hozzá. Az eredeti felnőtt bölények párosodnak és borjakat szülnek, ezekből a borjakból felnőttek lesznek, akiknek borjakat szülnek, és így tovább. Ez sokkal gyorsabb növekedést eredményez, mintha mondjuk évente állandó számú egyedet adnánk hozzá a populációhoz.
Az exponenciális növekedés a populáció méretének növekedését kihasználva működik, és nem igényli a populáció növekedési rátájának növekedését. Az északi YNP bölényállománya 1902 és 1915 között viszonylag állandó, évi 18%-os ütemben növekedett (Gates et al. 2010). Ez azt jelentette, hogy a csorda az első néhány évben csak 4-9 egyeddel gyarapodott, de 1914-re, amikor a populáció már nagyobb volt és több egyed szaporodott, közel 50 egyeddel gyarapodott. Ha már a szaporodásnál tartunk, az, hogy egy faj milyen gyakran szaporodik, hatással lehet arra, hogy a tudósok hogyan írják le a populáció növekedését (további információkért lásd a 2. ábrát).
Az exponenciális növekedés erejét érdemes közelebbről megvizsgálni. Ha egyetlen baktériummal kezdenénk, amely óránként képes megduplázódni, akkor az exponenciális növekedés mindössze 48 óra alatt 281.474.977.977.000.000 baktériumot adna! Az YNP bölényállománya 2005-ben érte el a maximális 5000 állatot (Plumb et al. 2009), de ha továbbra is exponenciálisan növekedett volna, mint 1902 és 1915 között (18%-os növekedési ütem), akkor ma több mint 1,3 milliárd (1.300.000.000.000) bölény lenne az YNP állományában. Ez több mint tizenháromszor nagyobb, mint a valaha feltételezett legnagyobb populáció, amely valaha az egész síksági régióban kóborolt!
A lehetséges eredmények fantasztikusnak tűnhetnek, de az exponenciális növekedés rendszeresen megjelenik a természetben. Amikor az organizmusok új élőhelyekre kerülnek és bőséges erőforrásokkal rendelkeznek, mint például a betolakodó mezőgazdasági kártevők, a betelepített fajok vagy a gondosan kezelt helyreállítások során, mint az amerikai bölény, a populációik gyakran tapasztalnak exponenciális növekedési periódusokat. A betelepített fajok vagy mezőgazdasági kártevők esetében az exponenciális populációnövekedés drámai környezetromláshoz és a kártevő fajok elleni védekezésre fordított jelentős kiadásokhoz vezethet (3. ábra).
A boom után: a kontroll nélküli növekedés határai
Minden szervezet számára – legyen az növény, állat, vírus vagy baktérium – létezik egy ideális körülményrendszer, amely lehetővé teszi, hogy az adott szervezet populációja gátlás nélkül, a lehető legnagyobb ütemben növekedjen. Még ha átmenetileg el is érik a gátlástalan növekedés maximális sebességét, a természetben élő populációk végül elmaradnak ettől az ideáltól. Például az északi Yellowstone Nemzeti Park bölénycsordája nem nőtt 1,3 milliárdra… miért nem?
Gondoljuk végig, milyen körülmények között növekedhetett a bölényállomány 1902 és 1915 között. A YNP-csordában élő bölények összlétszáma változhatott a születések, halálozások, bevándorlás és kivándorlás miatt (a bevándorlás a populáción kívülről érkező egyedeket jelenti, a kivándorlás pedig a máshová távozó egyedeket). A populáció elszigetelt volt, így nem történt bevándorlás vagy kivándorlás, ami azt jelenti, hogy csak a születések és a halálozások változtatták meg a populáció méretét. Mivel a népesség növekedett, több születésnek kellett lennie, mint halálozásnak, igaz? Igen, de ez csak egy egyszerű módja egy bonyolultabb történet elmesélésének. Az északi YNP bölénycsordában 1902 és 1915 között a születések száma meghaladta a halálozások számát, ami lehetővé tette a populáció növekedését, de más tényezők, például a populáció korszerkezete, a faj jellemzői, például az élettartam és a termékenység, valamint a kedvező környezeti feltételek határozták meg, hogy mennyit és milyen gyorsan.
Azokban a tényezőkben bekövetkezett változások, amelyek egykor lehetővé tették egy populáció növekedését, magyarázatot adhatnak arra, hogy a növekedés miért lassul vagy akár meg is áll. A 4. ábra az YNP bölényállományának 1901 és 2008 közötti növekedési és csökkenési periódusait mutatja. A YNP északi részén élő bölényállomány növekedését a betegségek és a ragadozók, az élőhely elvesztése és feldarabolódása, az emberi beavatkozás és a kemény telek korlátozták (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), aminek eredményeképpen a jelenlegi állomány jellemzően 2500 és 5000 között mozog, ami jóval az 1 000 és 5000 közötti érték alatt van.3 milliárd bölényt, amelyet a folyamatos exponenciális növekedés generálhatott volna.
A populáció növekedését fokozó vagy korlátozó tényezők két kategóriába sorolhatók az alapján, hogy az egyes tényezőket hogyan befolyásolja az adott területet elfoglaló egyedek száma – vagy a populáció sűrűsége. Ahogy a populáció mérete megközelíti a környezet teherbíró képességét, úgy nő a sűrűségtől függő tényezők intenzitása. Például az erőforrásokért folytatott verseny, a ragadozás és a fertőzések aránya a populáció sűrűségével együtt nő, és végül korlátozhatja a populáció méretét. Más tényezők, mint például a szennyezés, az évszakos időjárási szélsőségek és a természeti katasztrófák – hurrikánok, tüzek, aszályok, árvizek és vulkánkitörések – a sűrűségtől függetlenül befolyásolják a populációkat, és egyszerűen a populációban lévő egyedek számának jelentős csökkenésével korlátozhatják a népességnövekedést.
A gondolatot, hogy a gátlástalan exponenciális növekedés végül is korlátozott lesz, 1838-ban Pierre-Francois Verhulst matematikus fogalmazta meg. Miközben azt tanulmányozta, hogy az erőforrások rendelkezésre állása hogyan befolyásolhatja az emberi népesség növekedését, Verhulst közzétett egy egyenletet, amely a népesség méretének növekedésével korlátozza az exponenciális növekedést. Verhulst egyenletét általában logisztikus egyenletként emlegetik, és 1920-ban fedezték fel és népszerűsítették újra, amikor Pearl és Reed az Egyesült Államok népességnövekedésének előrejelzésére használta. Az 5. ábra a logisztikus növekedést szemlélteti: a populáció bizonyos körülmények között exponenciálisan növekszik, ahogyan az északi YNP bölénycsordája tette 1902 és 1915 között, de a populáció növekedése a környezet teherbíró képessége felé haladva korlátozódik. Az exponenciális és logisztikus növekedést leíró egyenletek részletesebb magyarázatát J. Vandermeer (2010) cikkében találja.
A logisztikus növekedés gyakran megfigyelhető a természetben és a laboratóriumban is (6. ábra), de az ökológusok megfigyelték, hogy sok populáció mérete idővel ingadozik, nem pedig állandó marad, ahogy azt a logisztikus növekedés megjósolja. A fluktuáló populációk általában mutatnak egy időszakot, amikor a populáció növekszik, majd egy időszakot, amikor a populáció csökken, majd egy újabb időszak, amikor a populáció növekszik, majd… érted a képet.
A populációk ingadozhatnak az évszakos vagy más rendszeres környezeti ciklusok (pl. napi, holdciklusok) miatt, és néha a sűrűségtől függő populációnövekedési tényezők hatására is ingadoznak. Elton (1924) például megfigyelte, hogy a kanadai boreális erdőkben a hónyúl és a hiúz populációi idővel meglehetősen szabályos ciklusban ingadoztak (7. ábra). Ami még fontosabb, hogy ezek az ingadozások egymás után, kiszámítható módon következtek be: amikor a hónyúl populáció növekedett, a hiúz populáció általában emelkedett (bőséges táplálék a hiúz számára!); amikor a hiúz populáció növekedett, a hónyúl populáció általában csökkent (sok ragadozó a nyúlon!); amikor a hónyúl…(és a ciklus folytatódik).
A populációk kihalásig történő csökkenése is lehetséges, ha a változó körülmények miatt a halálozási arányok elég nagy mértékben vagy elég hosszú időn keresztül meghaladják a születési arányokat. Az őshonos fajok jelenleg soha nem látott ütemben fogynak – ez az egyik fontos oka annak, hogy a tudósok miért tanulmányozzák a populációökológiát. Másrészt, amint azt az YNP bölénypopulációjánál láthattuk, ha új élőhelyek vagy erőforrások válnak elérhetővé, egy hosszú időn keresztül csökkenő vagy viszonylag stabil populáció a gyors, hosszú távú növekedés új szakaszába léphet.
Mi a helyzet az emberi népesség növekedésével?
A népességnövekedés kutatásának egyik legnagyobb kihívást jelentő alkalmazása az emberi népességnövekedés előrejelzése. Az emberi népesség 1999-ben meghaladta a hatmilliárd főt, és 2050 előtt várhatóan eléri a kilencmilliárdot. Kissé meglepő, ha belegondolunk, hogy az egész emberi történelem során az emberi népességnek szüksége volt arra, hogy elérje az egymilliárd főt – ami 1800 körül történt -, majd valamivel több mint 100 év kellett ahhoz, hogy megduplázódjon kétmillióra, és mindössze 40 év kellett ahhoz, hogy háromról hatmilliárdra emelkedjen! A közelmúlt robbanásszerű (gondoljunk exponenciális!) növekedését a mezőgazdaság, a tudomány és az orvostudomány fejlődése segítette elő, amely több ember túlélését és hosszabb élettartamát tette lehetővé (8. ábra).
A 8. ábrán látható globális emberi népesség növekedése exponenciálisnak tűnik, de a különböző földrajzi régiók népességnövekedését vizsgálva látható, hogy az emberi népesség nem mindenhol növekszik egyformán. Egyes országok, különösen a fejlődő világ országai, gyorsan növekednek, más országokban azonban az emberi népesség nagyon lassan növekszik, vagy akár csökken (9. ábra). A különböző növekedési ütemű populációk jellemzőinek tanulmányozása segít a tudósoknak és a demográfusoknak betekintést nyerni a jövőbeli emberi népességnövekedés előrejelzéséhez fontos tényezőkbe, de ez bonyolult feladat: a Yellowstone Nemzeti Park északi részén élő bölények és más élőlények esetében tárgyalt sűrűségfüggő és független tényezőkön kívül az emberi népesség növekedésére kulturális, gazdasági és társadalmi tényezők is hatással vannak, amelyek nemcsak a népesség növekedésének módját, hanem a Föld potenciális eltartóképességét is meghatározzák.
A gondolatot, hogy az emberi népesség növekedésének határai lehetnek, 1798-ban Thomas Malthus “Esszé a népességnövekedés elvéről” című művében vetette fel, és több mint 200 éve vitákat vált ki. Az emberi népességnövekedés határaival kapcsolatos kérdések ma is megválaszolatlanok. Vajon ugyanazok a tényezők, amelyek a világ fejlettebb országaiban már elkezdték korlátozni a növekedést – például a csökkenő születési arányszám – fogják-e lassítani a globális emberi népességnövekedést? Vagy a növekedés exponenciális pályán fog folytatódni? Ha a gyors növekedés folytatódik, az emberi népesség végül megközelíti a Föld teherbíró képességét, és a megnövekedett betegségek és az erőforrásokért folytatott verseny miatt korlátok közé szorul? A tudósok továbbra is tanulmányozzák a népességnövekedés és a demográfia folyamatait, hogy betekintést nyerjenek ezekbe a fontos kérdésekbe.