Földigiliszta

Alak és funkcióSzerkesztés

Fajtól függően a kifejlett földigiliszta mérete 10 mm (0.39 in) hosszú és 1 mm (0,039 in) széles és 3 m (9,8 ft) hosszú és több mint 25 mm (0,98 in) széles lehet, de a tipikus Lumbricus terrestris körülbelül 360 mm (14 in) hosszúra nő. A megerősített feljegyzések szerint valószínűleg a leghosszabb féreg az Amynthas mekongianus, amely a délkelet-ázsiai Mekong folyó 4350 km hosszú partjainál az iszapban akár 3 m (10 láb) hosszúra is megnyúlik.

A földigiliszta alapformája elölről hátrafelé egy hengeres cső a csőben, amely a testet tagoló szegmensek (úgynevezett metamerizmusok) sorozatára tagolódik. A testen általában külsőleg látható barázdák jelölik a szegmenseket; a háti pórusok és a nephridiopórusok olyan folyadékot bocsátanak ki, amely nedvesíti és védi a féreg felszínét, és lehetővé teszi a légzést. A száj- és végbélszegmensek kivételével minden szegmensben sörteszerű szőrszálak, úgynevezett oldalszőrök vannak, amelyeket a testrészek mozgatás közbeni rögzítésére használnak; a fajoknak szegmensenként négy pár szőrszáluk lehet, vagy több mint nyolc, néha szegmensenként egy teljes környi szőrszálat alkotva. A különleges hasi szőrszálakat a párzó földigiliszták a párjuk testébe való behatolással rögzítik.

Általában egy fajon belül a szegmensek száma az egyes példányoknál állandó, és az egyedek azzal a szegmensszámmal születnek, amellyel egész életük során rendelkezni fognak. Az első testszegmensben (1. szegmens) található a földigiliszta szája és a száj fölött egy húsos lebeny, az úgynevezett prostomium, amely nyugalmi állapotban lezárja a bejáratot, de a féreg környezetének érzékelésére és kémiai érzékelésére is szolgál. Egyes földigiliszta-fajok még arra is képesek, hogy a nyúlékony prostomiummal megragadjanak és behúzzanak az odújukba olyan tárgyakat, mint a fűfélék és levelek.

A kifejlett földigilisztán egy öv alakú mirigyszerű duzzanat, az úgynevezett clitellum fejlődik ki, amely az állat elülső része felé több szegmentumot borít. Ez a szaporodási rendszer része, és petekapszulákat termel. A hátulsó rész leggyakrabban hengeres, mint a test többi része, de fajtól függően lehet négyszögletes, nyolcszögletes, trapéz alakú vagy lapított is. Az utolsó szegmenst periproctusnak nevezzük; a földigiliszta végbélnyílása, egy rövid, függőleges nyílás, ezen a szegmensen található.

Az egyes szegmensek külseje a bőr fölött vékony, általában vörös vagy barna színű kutikula, amelynek speciális sejtjei nyálkát választanak ki a kutikula fölé, hogy nedvesen tartsák a testet és megkönnyítsék a mozgást a talajban. A bőr alatt egy idegszöveti réteg és két izomréteg található – egy vékony külső körkörös izomréteg és egy sokkal vastagabb belső hosszanti izomréteg. Az izomréteg belsejében egy folyadékkal teli kamra, az úgynevezett coelom található, amely nyomás alatt tartásával biztosítja a féreg csont nélküli testének szerkezetét. A szegmenseket szeptumok (a “septum” többes száma) választják el egymástól, amelyek perforált keresztirányú falak, és lehetővé teszik a coelomikus folyadék átjutását a szegmensek között. Minden szeptum hátsó részén egy pár nefrostómának nevezett struktúra található; minden nefrostómából egy-egy nefrikus tubulus vezet át a szeptumon keresztül a következő szegmensbe. Ez a tubulus azután a fő testfolyadék-szűrő szervhez, a nefriidiumhoz vagy metanephridiumhoz vezet, amely eltávolítja a metabolikus hulladékot a coelomikus folyadékból, és a féreg oldalán lévő, nefriidiopórusoknak nevezett pórusokon keresztül kilöki azt; általában két nefriidium (néha több is) található a legtöbb szegmensben. A féreg közepén található az emésztőrendszer, amely a szájtól a végbélnyílásig tekeredés nélkül, egyenesen fut végig, és amelyet felül és alul vérerek (a háti és a hasi ér, valamint egy szubneurális ér) és a hasi idegpálya szegmentumonként egy pár palliális ér vesz körül, amelyek összekötik a háti és a szubneurális ereket.

Sok földigiliszta képes stressz hatására a hátán lévő pórusokon keresztül coelomikus folyadékot kilökni; az ausztrál Didymogaster sylvaticus (a “kék squirter földigiliszta” néven ismert) akár 30 cm magasra is képes folyadékot spriccelni.

IdegrendszerSzerkesztés

Központi idegrendszerSzerkesztés

A központi idegrendszer egy kétoldali agyból (agyi ganglionok, vagy garatfeletti ganglion), a garat alatti ganglionokból, a garat körüli kötőszövetekből és a ventrális idegszálból.

A földigiliszták agya egy pár körte alakú cerebralis ganglionból áll. Ezek a tápcsatorna dorzális oldalán, a harmadik szegmensben, a szájüreg és a garat közötti barázdában találhatók.

Az agyból kiinduló pár circumpharyngeális kötőszál körülveszi a garatot, majd összekapcsolódik a negyedik szegmensben a garat alatt található pár subpharyngeális ganglionnal. Ez az elrendezés azt jelenti, hogy az agy, a subfaryngealis ganglionok és a circumfaryngealis összeköttetések egy ideggyűrűt alkotnak a garat körül.

A ventrális idegszál (amelyet idegsejtek és idegrostok alkotnak) a subfaryngealis ganglionoktól indul és a tápcsatorna alatt a leghátsó testszegmensig húzódik. A ventrális idegszálnak minden szegmentumban van egy duzzanata, azaz ganglionja, azaz szegmentális ganglionja, amely az ötödiktől az utolsó testszegmensig fordul elő. Három óriás axon, egy mediális óriás axon (MGA) és két laterális óriás axon (LGA) is található a ventrális idegzsinór középső-háti oldalán. Az MGA átmérője 0,07 mm, és elülső-hátsó irányban 32,2 m/s sebességgel közvetít. Az LGA-k valamivel keskenyebbek, 0,05 mm átmérőjűek, és 12,6 m/s sebességgel közvetítenek hátsó-anterior irányban. A két LGA a test mentén szabályos időközönként kapcsolódik egymáshoz, ezért egyetlen óriás axonnak tekinthetők.

Perifériás idegrendszerSzerkesztés

• A cerebrális ganglionokból nyolc-tíz ideg ered, amelyek a prosztómát, a szájüreget és a garatot látják el.
• A subpharyangeális ganglionokból három idegpár ered a 2., 3. és 4. szegmentum ellátására.
• Minden szegmentális ganglionból három idegpár ered a szegmentum különböző struktúráinak ellátására.

A szimpatikus idegrendszer a hámban és a tápcsatornában található idegplexusokból áll. (A plexus összekapcsolt idegsejtek hálója.) A testfal mentén futó idegek a testfal külső körkörös és belső hosszanti izomrétegei között haladnak. Olyan ágakat bocsátanak ki, amelyek az intermuszkuláris plexust és a szubepidermális plexust alkotják. Ezek az idegek kapcsolódnak a cricopharyngeális kötőszövethez.

MozgásSzerkesztés

A felszínen a kúszás sebessége egyénenként és egyedenként is változó. A földigiliszták elsősorban hosszabb “lépésekkel” és nagyobb lépési gyakorisággal kúsznak gyorsabban. A nagyobb Lumbricus terrestris földigiliszták nagyobb abszolút sebességgel kúsznak, mint a kisebbek. Ezt úgy érik el, hogy valamivel hosszabb lépéseket tesznek, de valamivel alacsonyabb lépési gyakorisággal.

A földigiliszta megérintése, amely “nyomás” reakciót vált ki, valamint (gyakran) az emberi bőrön lévő (a földigilisztákra mérgező) só dehidratáló tulajdonságára adott reakciót, stimulálja a szubepidermális idegplexust, amely összekapcsolódik az intermuszkuláris plexussal, és a hosszanti izmok összehúzódását okozza. Ez okozza azokat a vonagló mozgásokat, amelyeket akkor figyelhetünk meg, amikor az ember felkap egy földigilisztát. Ez a viselkedés reflex, és nem igényli a központi idegrendszer működését; akkor is bekövetkezik, ha az idegkábelt eltávolítják. A földigiliszta minden szegmensének saját idegplexusa van. Az egyik szegmens plexusa nincs közvetlen kapcsolatban a szomszédos szegmensek plexusával. A szegmensek idegrendszerének összekapcsolásához az idegzsinórra van szükség.

Az óriás axonok viszik a leggyorsabban a jeleket az idegzsinór mentén. Ezek olyan vészjelzések, amelyek reflexes menekülési viselkedést indítanak el. A nagyobb dorzális óriás axon vezeti a leggyorsabban a jeleket, az állat hátuljáról az eleje felé. Ha a féreg hátsó részét megérintik, a jelet gyorsan továbbítják előre, ami az egyes szegmensek hosszanti izmainak összehúzódását okozza. Ennek hatására a féreg nagyon gyorsan megrövidül, hogy megpróbáljon elmenekülni egy ragadozó vagy más potenciális fenyegetés elől. A két középső óriás axon összekapcsolódik egymással, és jeleket küld elölről hátrafelé. Ezek ingerlése arra készteti a földigilisztát, hogy nagyon gyorsan visszavonuljon (esetleg behúzódjon az odújába, hogy elmeneküljön egy madár elől).

Az idegrendszer megléte elengedhetetlen ahhoz, hogy egy állat képes legyen nocicepciót vagy fájdalmat érezni. Azonban más fiziológiai képességek is szükségesek, mint például az opioidérzékenység és a válaszok központi modulációja fájdalomcsillapítókkal. A földigilisztákban találtak enkefalin és α-endorfin-szerű anyagokat. A naloxon (opioid-antagonista) beadása gátolja a földigiliszták menekülési reakcióit. Ez arra utal, hogy az opioid anyagok szerepet játszanak az érzékszervi modulációban, hasonlóan a számos gerinces állatnál tapasztaltakhoz.

Érzékszervi vételSzerkesztés

FényérzékenységSzerkesztés

A földigilisztáknak nincs szemük (bár néhány gilisztának van), azonban rendelkeznek speciális fényérzékeny sejtekkel, az úgynevezett “Hess-féle fénysejtekkel”. Ezeknek a fényérzékelő sejteknek van egy központi intracelluláris üregük (faoszóma), amelyet mikrovillák töltenek ki. A mikrovillákon kívül számos érzékelő csilló is található a faoszómában, amelyek szerkezetileg függetlenek a mikrovilláktól. A fotoreceptorok az epidermisz legtöbb részén eloszlanak, de a féreg hátán és oldalán koncentráltabban találhatók. Viszonylag kis számban fordulnak elő az 1. szegmens ventrális felszínén. Legnagyobb számban a prostomiumban vannak, és az első három szegmensben csökken a sűrűségük; a harmadik szegmens után már nagyon kevés a számuk.

Epidermális receptor (Érzékszerv)Edit

Ezek a receptorok nagy számban vannak jelen és az egész epidermiszben eloszlanak. Minden receptoron enyhén megemelkedett kutikula látható, amely magas, karcsú és oszlopos receptorsejtek csoportját fedi. Ezek a sejtek külső végeiken kis szőrszerű nyúlványokat viselnek, belső végeik pedig idegrostokkal vannak összekötve. Az epidermális receptorok tapintási funkciót látnak el. Emellett a hőmérséklet-változásokra és kémiai ingerekre is reagálnak. A földigiliszták rendkívül érzékenyek az érintésre és a mechanikai rezgésre.

Buccalis receptor (Érzékszerv)Edit

Ezek a receptorok csak a bukkális kamra hámjában találhatók. Ezek a receptorok gasztorikus és szagló (az ízleléssel és a szaglással kapcsolatosak). Kémiai ingerekre is reagálnak. (kemoreceptor)

EmésztőrendszerSzerkesztés

A földigiliszta bélrendszere egy egyenes cső, amely a féreg szájától a végbélnyílásáig tart. Különbözik egy tápcsatornára és a hozzá kapcsolódó mirigyekre, amelyek magának a tápcsatornának a falába ágyazódnak. A tápcsatorna szájból, szájüregből (általában a földigiliszta első egy vagy két szegmensén keresztül fut), garatból (általában körülbelül négy szegmens hosszúságban fut), nyelőcsőből, termésből, köldökből (általában) és bélből áll.

A táplálék a szájon keresztül jut be. A garat szívószivattyúként működik; izmos falai beszívják a táplálékot. A garatban a garatmirigyek váladékot választanak ki. A táplálék a nyelőcsőbe kerül, ahol a vérből és a korábbi étkezésekből bevitt kalciumot pumpálják be, hogy a vér megfelelő kalciumszintjét és a táplálék pH-értékét fenntartsák. Onnan a táplálék a termésbe és a bélsárba jut. A köldökben erős izomösszehúzódások őrlik meg az ételt a táplálékkal együtt bevitt ásványi anyag részecskék segítségével. Miután áthaladt a köldökcsonton, a táplálék a bélben folytatja az emésztést. A bél a fehérjék emésztéséhez pepszint, a poliszacharidok emésztéséhez amilázt, a cellulóz emésztéséhez cellulázt, a zsírok emésztéséhez lipázt választ ki. A földigiliszták az emésztőfehérjék mellett a növényi anyagok megemésztését segítő, drilodefenzineknek nevezett felületaktív vegyületek egy osztályát is használják. Ahelyett, hogy az emlősök bélrendszeréhez hasonlóan tekervényes lenne, a földigiliszta bélrendszerében egy nagy, középső, nyelvszerű redő található, amelyet typhlosolnak neveznek, és amely a hosszában végigfutó sok redővel növeli a felületet a tápanyagok felszívódásának növelése érdekében. A bélnek a testhez hasonlóan saját izomrétegpárja van, de fordított sorrendben – egy belső körkörös réteg egy külső hosszanti rétegen belül.

Keringési rendszerSzerkesztés

A földigiliszták kettős keringési rendszerrel rendelkeznek, amelyben a coelomikus folyadék és egy zárt keringési rendszer egyaránt szállítja a táplálékot, a hulladékot és a légzési gázokat. A zárt keringési rendszerben öt fő ér található: a dorzális (felső) ér, amely az emésztőrendszer felett fut; a ventrális (alsó) ér, amely az emésztőrendszer alatt fut; a szubneurális ér, amely a ventrális idegszövet alatt fut; és két lateroneurális ér az idegszövet két oldalán.

A dorzális ér elsősorban gyűjtőszerkezet a bélrendszerben. Minden szegmensben egy pár commissuralis és egy pár dorsalis bélcsatornát fogad. A ventrális ér minden szegmensben egy pár ventro-tegumentáris és ventro-bélpárhoz ágazik el. A szubneurális ér szintén egy pár commissurális eret ad ki, amelyek a szeptum hátsó felszíne mentén futnak.

A dorsalis ér pumpáló hatása a vért előrefelé mozgatja, míg a másik négy hosszanti ér hátrafelé szállítja a vért. A hetedik és tizenegyedik szegmensben egy pár aortaív gyűrűzi be a coelomot, és szívként működve pumpálja a vért az aortaként működő ventrális érbe. A vér ameboid sejtekből és a plazmában oldott hemoglobinból áll. A második keringési rendszer a coelomot szegélyező emésztőrendszer sejtjeiből származik. Amikor az emésztősejtek megtelnek, nem élő zsírsejteket bocsátanak a folyadékkal teli coelomba, ahol azok szabadon lebegnek, de át tudnak hatolni az egyes szegmenseket elválasztó falakon, a táplálékot más részekbe szállítják, és segítik a sebgyógyulást.

KiválasztórendszerSzerkesztés

A kiválasztórendszer az első három és az utolsó szegmens kivételével minden szegmensben egy pár nephridiát tartalmaz. A háromféle nephrídia a következő: integumentális, szeptális és faryngeális. Az integumentáris nephrídiumok az első kettő kivételével minden szegmensben a testfal belső oldalához kapcsolódnak. A szeptális nephrídiumok a 15. szegmens mögött a szeptumok mindkét oldalához kapcsolódnak. A garati nephrídiumok a negyedik, ötödik és hatodik szegmenshez kapcsolódnak. Az elülső szegmensből a coelom folyadékban lévő salakanyagot a nefrostómák csillóinak dobogása szívja be. Onnan a szeptumon (falon) keresztül egy csövön keresztül jut el, amely egy sor hurkot alkot, amelyeket vérkapillárisok hálóznak be, amelyek szintén a nephrostome tubulusába szállítják a hulladékot. A kiválasztási hulladékok végül a féreg oldalán lévő póruson keresztül ürülnek ki.

LégzésSzerkesztés

A földigilisztáknak nincsenek speciális légzőszervei. A gázcsere a nedves bőrön és a hajszálereken keresztül történik, ahol az oxigént a vérplazmában oldott hemoglobin veszi fel, a szén-dioxid pedig távozik. A víz, valamint a sók is aktív transzport révén mozoghatnak a bőrön keresztül.