A kisagykéregbe vezető afferens pályák végső célpontja egy jellegzetes sejttípus, a Purkinje-sejt (19.8. ábra). Az agykéregből a Purkinje-sejtekbe történő bemenet azonban meglehetősen közvetett. A pontinus magokban lévő neuronok projekciót kapnak az agykéregből, majd továbbítják az információt a kontralaterális kisagykéregbe. A pontinus magokból és más forrásokból származó axonokat szinaptikus termináljaik megjelenése miatt mohaszálaknak nevezik. A mohás rostok a kisagykéreg szemcsesejtes rétegében lévő szemcsesejteken szinapszisokat képeznek (lásd a 19.8. és 19.9. ábrát). A kisagyi szemcsesejteket széles körben az emberi agyban a neuronok legnagyobb mennyiségben előforduló osztályának tartják. Ezekből speciális axonok, úgynevezett párhuzamos rostok erednek, amelyek a kisagykéreg molekuláris rétegébe emelkednek. A párhuzamos rostok a molekuláris rétegben elágaznak, és T alakú ágakat alkotnak, amelyek gerjesztő szinapszisokon keresztül információt továbbítanak a Purkinje-sejtek dendritikus tüskéire.
19.8. ábra
A kisagy neuronjai és áramkörei. (A) Neuron típusok a kisagykéregben. Vegyük észre, hogy a különböző neuronosztályok külön rétegekben találhatók. (B) A párhuzamos rostokból és a helyi áramkörből a Purkinje-sejtre érkező konvergens bemeneteket bemutató ábra (tovább…)
19.9. ábra
Gerjesztő és gátló kapcsolatok a kisagykéregben és a mély kisagyi magokban. A mohás rostok és a mászórostok gerjesztő bemenete a Purkinje-sejtekhez és a mélymagsejtekhez alapvetően azonos. További konvergens bemenet a (tovább…)
A Purkinje-sejtek jelentik a kisagy legszembetűnőbb szövettani jellegzetességét. E hatalmas idegsejttestek egyetlen alatta lévő rétegéből (az úgynevezett Purkinje-rétegből) kidolgozott dendritek nyúlnak a molekuláris rétegbe. A molekuláris rétegbe érve a Purkinje-sejtek dendritjei kiterjedten elágaznak a párhuzamos rostok pályájára merőleges síkban (19.8A. ábra). Ily módon minden egyes Purkinje-sejt olyan helyzetben van, hogy nagyszámú párhuzamos rosttól kaphat bemenetet, és minden egyes párhuzamos rost nagyon sok Purkinje-sejttel érintkezhet (több tízezres nagyságrendben). A Purkinje-sejtek közvetlen moduláló bemenetet kapnak a dendritikus tengelyükre a kúszórostoktól, amelyek mindegyike az alsó olajbogyóban ered (19.8B ábra). Minden Purkinje-sejt számos szinaptikus kapcsolatot kap egyetlen kúszórosttól. A kisagy működésének legtöbb modelljében a mászórostok úgy szabályozzák a mozgást, hogy modulálják a Purkinje-sejtekkel való moha-párhuzamos rostkapcsolat hatékonyságát.
A Purkinje-sejtek viszont a mély kisagyi magokba vetülnek. Ezek a kisagykéreg egyetlen kimeneti sejtjei. Mivel a Purkinje-sejtek GABAergek, a kisagykéreg kimenete teljes mértékben gátló hatású. A mély kisagyi magok azonban gerjesztő bemenetet kapnak a mohás és a mászórostok kollaterálisaiból. A mély magok Purkinje-sejtjei gátlása ennek a gerjesztésnek a modulálására szolgál (19.9. ábra).
A helyi áramköri neuronoktól származó bemenetek modulálják a Purkinje-sejtek gátló aktivitását, és mind a dendritikus tengelyeken, mind a sejttestben jelentkeznek. E helyi bemenetek közül a legerősebbek a Purkinje-sejtek teste körül a kosársejtek által létrehozott szinapszisok gátló komplexei (lásd a 19.8A,B ábrát). A helyi áramköri neuronok egy másik típusa, a csillagsejt, bemenetet kap a párhuzamos rostokból, és gátló bemenetet biztosít a Purkinje-sejtek dendritjei számára. Végül a molekuláris réteg tartalmazza a Golgi sejteknek nevezett sejttípus apikális dendritjeit; ezeknek a neuronoknak a sejttestük a szemcsés sejtrétegben van. A Golgi-sejtek bemenetet kapnak a párhuzamos rostoktól, és gátló visszacsatolást biztosítanak a párhuzamos rostok kiindulási sejtjei (a szemcsesejtek) számára.
Ez az alapvető áramkör minden emlősben újra és újra megismétlődik a kisagy minden részterületén, és ez a kisagy alapvető funkcionális modulja. Az ezeken a modulokon keresztül történő jeláramlás modulációja adja az alapját mind a mozgás valós idejű szabályozásának, mind a szabályozás hosszú távú változásainak, amelyek a motoros tanulás hátterében állnak. A jelek ezen a bevallottan összetett belső áramkörön keresztül történő áramlását a Purkinje-sejtekre való hivatkozással lehet a legjobban leírni (lásd a 19.9. ábrát). A Purkinje-sejtek kétféle gerjesztő bemenetet kapnak a kisagyon kívülről, az egyiket közvetlenül a kúszórostoktól, a másikat közvetve a szemcsesejtek párhuzamos rostjain keresztül. A Golgi-, a csillag- és a kosársejtek szabályozzák az információáramlást a kisagykéregben. A Golgi-sejtek például gátló visszacsatolást képeznek, amely korlátozhatja a Purkinje-sejtek granulasejtes bemenetének időtartamát, míg a kosársejtek laterális gátlást biztosítanak, amely a Purkinje-sejtek aktivitásának térbeli eloszlását összpontosíthatja. A Purkinje-sejtek modulálják a mély kisagyi magok aktivitását, amelyeket a molyhos és kúszórostok kollaterálisaitól kapott közvetlen gerjesztő bemenet vezérel.
A kisagyi kimenet modulációja a Purkinje-sejtek szintjén is megtörténik (lásd a 19.9. ábrát). Ez utóbbi moduláció lehet felelős a kisagyműködés motoros tanulási aspektusáért. A Masao Ito és munkatársai által a Tokiói Egyetemen javasolt modell szerint a kúszórostok továbbítják a motoros hiba üzenetét a Purkinje-sejtekhez. Ez az üzenet a Purkinje-sejtek válaszainak hosszú távú csökkenését eredményezi a moha-párhuzamos rostok bemeneteire adott válaszokban. A Purkinje-sejtek válaszaira gyakorolt gátló hatás gátlástalanítja a mély kisagyi magokat (a Purkinje-sejtekre ható párhuzamos rostszinapszis hatékonyságának e hosszú távú csökkenése valószínű sejtmechanizmusának bemutatását lásd a 25. fejezetben). Ennek eredményeként a kisagyból a felső motoros neuronok különböző forrásai felé irányuló kimenet fokozódik, hasonlóan ahhoz, ahogyan ez a folyamat a bazális ganglionokban is végbemegy (lásd a 18. fejezetet).