4.1 Bevezetés
T.H. Morgan 1926-ban az átviteli és a fejlődési genetika fogalmi szétválasztása tette lehetővé a Modern szintézist a fejlődés részletes megértésének hiányában. A szintézis szempontjából a gének csak mint az öröklődés hordozói számítottak, nem pedig mint a fenotípusok keletkezésének résztvevői. Az embriológia egyszerűen “fekete dobozba került”, és később nagyrészt figyelmen kívül hagyták (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Az elmúlt 30 évben azonban mind az evolúció-, mind a fejlődésbiológusok körében egyre inkább felismerték, hogy a doboz újbóli megnyitása segíthet mindkét terület fontos kérdéseinek megoldásában. A modern evolúciós fejlődésbiológia (“evo-devo”; Hall, 2000) egyik központi kérdése az, hogy a fejlődés hogyan segíthet megmagyarázni az evolúciós folyamatokat és eredményeket. Egy másik kérdés az, hogy az evolúciós szemlélet hogyan segítheti elő a fejlődési folyamatok megértését, tekintettel azok funkcióira, evolúciós eredetére, valamint megőrzésük és változásuk filogenetikai mintáira. Ezekkel a kérdésekkel egyre mélyebben és kifinomultabban foglalkoznak, különösen ahogy egyre nagyobb teljesítményű molekuláris eszközöket alkalmaznak a fajok egyre szélesebb körére (lásd Raff, 1996; Gerhart és Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001).
Az evolúció in silico modelljeinek történetében van egy párhuzam, amelyek gyakran elhanyagolták az átadott (azaz genetikai) információ és az információnak a fenotípusok következő generációjának meghatározására való felhasználása közötti szerveződési szintet. Ha az ezeket a szinteket áthidaló generatív algoritmusok pusztán számítási funkciót töltenek be, akkor a biológiai fejlődést drasztikusan leegyszerűsített (és így potenciálisan félrevezető) módon ábrázolják: a legtöbb valós fejlődési folyamat nem a genotípus és a fenotípus invariáns, izomorf leképezése. A biológiai világban a genetikai és környezeti információkat a fenotípusok létrehozásához integráló fejlődési funkciók erősen strukturáltak, és maguk is fejlődnek. Vagyis: nem mindegy, hogy mi van a fekete dobozban. Bármely modell, amely figyelmen kívül hagyja a struktúráját és e struktúra fejlődési lehetőségét, erősen korlátozott lehet az evolúciós folyamatok ábrázolásában vagy azok eredményeinek előrejelzésében – nem is beszélve arról, hogy a (természetes vagy mesterséges) szelekció erejét egy adott funkcionális vagy számítási probléma megoldásainak kifejlesztésére használja fel.
A fejlődés általános jelentőségét az evolúció szempontjából széles körben elismerik: ahogy Amundson (2001) rámutat, a gyakran ismételt “kauzális teljesség” érv, bár nem triviális, “elsősorban a megtérteknek való prédikáláshoz hasznos”. A nehezebb kérdés nem az, hogy a fejlődés számít-e, hanem az, hogy pontosan hogyan és miért (és végső soron hogyan értékeljük jelentőségét más tényezőkhöz képest) (Amundson, 2001). Ebben a fejezetben a fejlődés három olyan aspektusát ismertetem, amelyek különösen fontosak lehetnek az evolúciós folyamat modellezése szempontjából: a modularitás, a környezeti reakciókészség és az ontogenezisek (és nem csak az általuk létrehozott fenotípusok) evolúciós képessége. Ez a felsorolás nem a teljesség igénye nélkül értendő; e három jellemző inkább azt példázza, hogy a fejlődés szerkezete milyen messzemenő hatással lehet mind a felnőttkori fenotípusok, mind maguknak az ontogeniáknak az evolúciójára.