13.2.3.4 Tundra-Treeline
L’ecotono treeline è la zona di transizione tra un baldacchino chiuso, una foresta eretta e una tundra a bassa crescita, principalmente erbacea. Sottolineiamo l’ecotono come una zona, piuttosto che una linea, perché qualsiasi linea che si potrebbe identificare è più dipendente dalla scala e ha meno significato ecologico. L’ecotono si verifica sui pendii delle montagne come linea di confine alpina e ad alte latitudini come linea di confine artica (anche nella Terra del Fuoco la linea di confine sembra essere determinata dall’altitudine (Cuevas, 2002)). Su scala globale, i limiti latitudinali e di altezza degli alberi sono controllati dalla temperatura. La limitazione è o il danno diretto del gelo, una mancanza di energia che non permette alle singole piante di accumulare abbastanza carbonio attraverso la fotosintesi per formare un albero (per esempio, Cairns e Malanson, 1998), o, come dimostrato più precisamente, a temperature più basse le piante non sono in grado di riallocare l’energia che possono guadagnare nella fotosintesi sufficiente per formare un albero (per esempio, Körner, 1998). A scale spaziali più fini altri fattori, in particolare la geomorfologia e l’acqua disponibile per la fotosintesi, potrebbero anche essere fattori limitanti (Malanson et al., 2011); tuttavia, alla scala in cui la risposta ecologica può essere considerata un disastro, l’attenzione dovrebbe essere concentrata sulla temperatura (ad esempio, Billings e Peterson (1992) hanno notato l’importanza dello scioglimento e dell’erosione della thermokarst per gli effetti nell’Artico). L’ipotesi risultante è che, con il riscaldamento del clima, gli alberi si sposteranno verso l’alto e verso latitudini più elevate.
Abbiamo buone prove che tali risposte geografiche si sono verificate in passato (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Anche se il ritiro dei ghiacciai continentali dopo il massimo tardo glaciale ha permesso agli alberi di espandersi verso l’alto, i dettagli della connessione con il clima si vedono solo su scala temporale millenaria o più fine. Più recentemente, le osservazioni delle linee degli alberi attuali usando gli anelli degli alberi e delle linee degli alberi un po’ più vecchi usando gli alberi morti indicano che l’ecotono può fluttuare con i cambiamenti del clima globale (per esempio, Lloyd e Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
L’avanzamento della copertura degli alberi verso l’alto o verso latitudini più alte ha anche alcune implicazioni per il cambiamento climatico stesso. Gli alberi assorbiranno e immagazzineranno più carbonio rispetto alle piante della tundra. Quindi, questa risposta potrebbe avere un feedback negativo sulla forza motrice del cambiamento climatico. Tuttavia, la forza di questo feedback non è ben quantificata. L’innalzamento delle linee degli alberi alpini a quote più alte equivarrebbe a un effetto minore, dato che l’area è limitata. Uno spostamento delle linee degli alberi in latitudine potrebbe essere più significativo nell’emisfero settentrionale. Le foreste settentrionali sono un’importante riserva di carbonio, e attraverso l’aumento della biomassa e della materia organica del suolo hanno assorbito una quantità significativa del carbonio rilasciato dalla combustione dei combustibili fossili negli ultimi due secoli. Un’espansione verso nord potrebbe aumentare questo effetto. Un altro feedback, positivo, è che le foreste hanno un’albedo più bassa della tundra. Assorbendo più radiazioni su un’area più grande, possono contribuire almeno localmente al riscaldamento e quindi alla loro stessa espansione.
Anche se la zona di transizione tra alberi e tundra è stata al centro della ricerca sui possibili impatti ecologici del cambiamento climatico, recentemente il ruolo degli arbusti ha ricevuto più attenzione (Naito e Cairns, 2011). Anche se alcune tundre sono chiaramente riconosciute come dominate da arbusti, il potenziale di espansione degli arbusti per sostituire la tundra erbacea potrebbe essere un risultato del cambiamento climatico. Questa espansione potrebbe influenzare lo stoccaggio del carbonio e l’albedo, ma con una minore profondità della chioma probabilmente meno degli alberi, ma ha anche effetti sulla copertura nevosa (Myers-Smith e Hik, 2013).
Per illustrare ulteriormente gli effetti del cambiamento climatico sull’ecotono della linea degli alberi, esaminiamo una singola specie, il pino bianco (Pinus albicaulis), come esempio dei molteplici fattori di risposta ecologica al cambiamento climatico (Tomback et al., 2001). Il pino bianco è una specie chiave di volta e gioca un ruolo importante nel mantenimento delle funzioni dell’ecosistema negli ambienti subalpini. I semi grandi e altamente nutrienti del pino bianco forniscono una fonte di cibo vitale per molte specie, compreso l’orso grizzly minacciato (Ursus arctos horribilis), lo schiaccianoci di Clark (Nucifraga columbiana) e altri uccelli. L’albero occupa siti ad alta quota, spesso in aree ripide e rocciose, e serve ad aumentare la stabilità dei pendii e la formazione del suolo in quei siti. Individui e piccoli gruppi di pino bianco forniscono un raro riparo in quei siti, bloccando il vento e ombreggiando la neve sottostante che ha un impatto sull’idrologia e sulla successione. Ad altitudini più elevate, in siti indisturbati, le comunità di pino bianco possono persistere per più di 1.000 anni. Tra le minacce al pino bianco ci sono il coleottero del pino mugo (Dendroctonus ponderosae), la ruggine del pino bianco (Cronartium ribicola), e la sostituzione con specie successionali come risultato della soppressione degli incendi, che sono tutte influenzate dal cambiamento climatico.
Il coleottero del pino mugo trascorre la maggior parte del suo ciclo vitale come larva che si nutre nel tessuto floemico dei pini. Gli alberi ospiti sono alla fine cinti e uccisi (Amman e Cole, 1983). La sopravvivenza e la crescita del coleottero sono sensibili alla temperatura, e le epidemie sono state correlate a variazioni di temperatura (Powell e Logan, 2005). Il cambiamento climatico può influenzare le infestazioni di coleotteri attraverso un aumento dello stress da siccità, che inibisce la capacità degli alberi di difendersi dai coleotteri, e inverni più caldi che possono aumentare la sopravvivenza invernale dei coleotteri. Le previsioni dei modelli di popolazione suggeriscono che si verificherà un’espansione dell’areale, poiché i coleotteri saranno in grado di sopravvivere a latitudini ed elevazioni più elevate nel prossimo secolo (Bentz et al., 2010). L’espansione del raggio d’azione nelle foreste ad alta quota permetterà ai coleotteri di infettare più pino bianco, una specie che non ha sviluppato alcuna difesa contro i coleotteri (Raffa et al., 2008). I cambiamenti nelle foreste avranno conseguenze secondarie (Saab et al., 2014).
Il pino bianco è unico in quanto ha una relazione reciprocamente benefica, persino dipendente, con lo schiaccianoci di Clark. L’uccello dipende dal pino bianco per il cibo, ha profondamente influenzato l’ecologia e l’evoluzione del pino in quanto l’albero dipende dallo schiaccianoci per la dispersione dei semi, e quindi gli uccelli sono responsabili della localizzazione di molti di questi alberi (Hutchins e Lanner, 1982). Lo schiaccianoci di Clark può immagazzinare più di 30.000 semi di pino bianco in una stagione di crescita (Tomback, 1982): un numero che supera le sue esigenze nutrizionali. L’uccello nasconde i semi a una profondità di circa 2 cm, spesso al riparo delle rocce, in siti compatibili con i requisiti di germinazione (Tomback, 1982).
La ruggine delle vesciche del pino bianco (WPBR) è una ruggine dello stelo introdotta dall’Europa all’inizio del diciannovesimo secolo, e si è diffusa in tutta la gamma dei pini a cinque aghi (compresi il pino bianco, lo zucchero, il pino tiglio e il pino bianco del sud-ovest). Il fungo entra nei pini bianchi attraverso gli stomi degli aghi ed erutta sotto forma di cancri che producono sport comunemente sui rami superiori che portano le pigne, e la mortalità degli alberi si verifica attraverso il girdling o in seguito alla perdita di rami da cancri multipli (Hoff e Hagle, 1989). La mortalità può richiedere molti anni in un albero maturo; la morte può essere accelerata dalle infezioni del coleottero del pino, dalle malattie delle radici e da altri patogeni (Krebill e Hoff, 1995).
WPBR ha il potenziale per causare l’estinzione locale, se non globale, del pino bianco (Kendall e Keane, 2001; Tomback e Achuff, 2010). La diffusione della ruggine blister e dell’infezione nel pino bianco è un processo intricato, anche se piccoli cambiamenti climatici, compreso un aumento della frequenza di eventi di precipitazioni estreme, potrebbero accelerare la diffusione del WPBR attraverso l’habitat del pino bianco (Koteen, 2002). I cambiamenti di temperatura, precipitazioni, umidità relativa e umidità del suolo influenzano la sporulazione e la colonizzazione delle malattie fungine (Lonsdale e Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). La mortalità da WPBR, il riscaldamento e l’aumento dell’evapotraspirazione associata, i relativi cambiamenti nel regime degli incendi e la concorrenza delle specie di quota inferiore spingerebbero il pino bianco a quote più alte (ad esempio, Millar et al., 2004). Come per tutte le specie che si trovano ad alta quota, le cime delle montagne fungono da limite rigido alla capacità delle specie di spostarsi verso l’alto per trovare siti abitabili, e anche al limite degli alberi il WPBR è una minaccia (Tomback e Resler, 2007).