Frontiers in Systems Neuroscience

TABLE 1. Effetto bersaglio ridondante per i pazienti RE (in alto) e ML (in basso), e RTE media per i loro rispettivi gruppi di controllo con intervalli di confidenza al 95% (CI), Z-scores e Crawford t-test confrontando ogni paziente con il suo rispettivo gruppo di controllo.

FIGURA 7

La RT mediana per le prove bilaterali del target è stata sottratta dalla media della RT mediana per i target unilaterali sinistro e destro per calcolare un RTE per ogni partecipante al controllo.

L’RTE medio del gruppo era di 33 ms (SEM = 6,65).

I RT mediani del paziente ML erano più lunghi dei controlli (Figura 7), ed erano superiori al limite superiore del 95% dell’IC medio del gruppo di controllo per tutte e tre le condizioni (sinistra = 322 ms; destra = 307 ms; entrambi = 277 ms). I RT agli obiettivi unilaterali nel campo destro (contralesional) erano più lunghi rispetto agli obiettivi unilaterali nel campo sinistro (ipsilesional) (t = 4.9, p = 0.001). Non c’era nessun RTE. I RT per gli obiettivi bilaterali (361 ms) non erano più brevi di quelli unilaterali nel campo visivo ipsilesionale (sinistro) (363 ms). La tabella 1 (in basso) mostra che l’RTE calcolato per la paziente ML era significativamente inferiore all’RTE per il suo gruppo di controllo.

Discussione

Sono stati misurati RT semplici per rilevare obiettivi singoli in entrambi i campi controlesionale o ipsilesionale, e obiettivi bilaterali, in due pazienti in cui il brachium della SC era danneggiato in un emisfero. In uno dei pazienti (una giovane donna) il danno era nell’emisfero sinistro ed era dovuto a una lesione cerebrale traumatica; e, mentre la lesione coinvolgeva il collicolo inferiore e si estendeva nel tegmento del mesencefalo, il danno alla SC di per sé non era evidente con neuroimaging ad alta risoluzione. Nell’altro paziente (una donna anziana) il danno era nell’emisfero destro ed è stato causato da un’emorragia ipertensiva che ha anche causato danni estesi al pulvinar mediale e talamo laterale e si estendeva nel mesencefalo dorsale tra cui la SC rostrale. In entrambi i pazienti semplice RT per rilevare obiettivi visivi nel campo contralesionale è stato rallentato rispetto al campo ipsilesional. Nessuno dei due pazienti ha mostrato un effetto di somma spaziale (RTE) per il rilevamento del bersaglio quando gli stimoli sono stati presentati in entrambi i campi visivi.

Queste osservazioni hanno fatto luce sul ruolo della SC nel rilevamento del bersaglio e, più specificamente, il ruolo delle afferenze visive alla SC. Posner et al. (1980) hanno definito operativamente il rilevamento come evidenziato dalla capacità di effettuare una risposta arbitraria a un segnale visivo (ad esempio, una semplice pressione di un tasto con un dito, come nel presente esperimento). Hanno ipotizzato che il rilevamento richieda un’allocazione dell’attenzione per selezionare il bersaglio per l’elaborazione in un sistema a capacità limitata che gli dà la priorità per essere agito.

Song et al. (2011) hanno dimostrato che l’inattivazione della SC delle scimmie causa deficit impressionanti di selezione del bersaglio che non possono essere facilmente spiegati come una semplice compromissione della percezione visiva o dell’esecuzione motoria, e hanno suggerito che contribuisce a una mappa di priorità di scopo più generale. In quell’esperimento alle scimmie venivano presentati due stimoli in campi visivi opposti e dovevano indicare, con una risposta di raggiungimento, quale fosse apparso per primo. Una scimmia è stata addestrata a raggiungere lo stimolo che è apparso per primo; e una scimmia è stata addestrata a raggiungere l’obiettivo che è apparso per secondo. In entrambi i casi, c’era un forte pregiudizio contro la selezione del bersaglio che si trovava nel campo visivo controlaterale alla lesione. Poiché la stessa distorsione è stata osservata nella scimmia che ha raggiunto il secondo bersaglio apparso, la distorsione non poteva essere attribuita a un ritardo nella percezione del bersaglio controlaterale. L’inattivazione collicolare non ha causato un’alterazione nel giudizio percettivo di quale stimolo è apparso per primo. Piuttosto, gli stimoli nel campo visivo controlaterale al collicolo inattivato erano svantaggiati nell’essere prioritari per l’azione.

Zhaoping (2016) ha recentemente evidenziato una distinzione tra mappe di salienza neurali e mappe di priorità, e ha sostenuto una migrazione evolutiva di una mappa di salienza percettiva dal tectum ottico/SC alla corteccia visiva primaria. Ha proposto che i segnali di salienza possono essere trasmessi a una mappa di priorità nella SC senza proiettare la proprietà di sintonizzazione delle caratteristiche.

Il brachio della SC trasmette segnali visivi afferenti agli strati superficiali del collicolo dalla retina attraverso il tratto retino-tettale; ma la maggior parte delle fibre afferenti visive trasmesse attraverso il brachio sono proiezioni dalla corteccia visiva primaria. Se il brachio è interrotto, i segnali di salienza dalla corteccia visiva primaria possono essere trasmessi al collicolo attraverso i campi oculari frontali. Ma in assenza di proiezioni dirette agli strati superficiali del collicolo dalla retina o dalla corteccia visiva, come presumiamo essere il caso nei pazienti con lesioni del brachio, ci vuole più tempo perché la mappa di priorità collicolare sia attivata, con il risultato di risposte più lente ai segnali visivi controlaterali.

Come notato nell’introduzione, il contributo all’RTE che si basa su un modello probabilistico di cavallo da corsa dipende dal rilevamento di entrambi gli obiettivi; e da una corsa in cui l’efficienza dei canali indipendenti in cui vengono trasmessi i due obiettivi sono equivalenti, in modo che il risultato della corsa per raggiungere la soglia di rilevamento sia casuale da un processo all’altro. Poiché la soglia di rilevazione per i segnali controlesionali è più alta nei pazienti qui riportati, i target ridondanti non potrebbero beneficiare sulla base di una corsa stocastica di cavalli; cioè, l’esito della gara tra i segnali ipsilesionali e controlesionali non è casuale – i segnali controlesionali hanno più probabilità di perdere la gara che di vincerla.

Nonostante, la ricerca nei pazienti emianopici ha dimostrato che esiste anche una componente di somma neurale che contribuisce al RTE che non dipende dalla rilevazione di entrambi i target (Marzi et al, 1986; Tomaiuolo, 1997; de Gelder et al., 2001). Dal momento che i pazienti commissurotomizzati hanno dimostrato di avere un RTE (Marzi et al., 1986; Reuter-Lorenz et al., 1995), è stato sostenuto che l’integrazione interemisferica dei segnali attraverso il meridiano verticale deve avvenire a livello sottocorticale.

Savazzi e Marzi (2004) hanno dimostrato che la somma neurale non si è verificata con stimoli cromatici di breve lunghezza d’onda sia in persone neurologicamente intatte che in pazienti con split brain. Leh et al. (2006b) hanno riferito che, mentre un RTE si è verificato con stimoli acromatici in alcuni pazienti emisferectomizzati emianopici, non c’era RTE in questi pazienti quando stimoli cromatici di lunghezza d’onda corta sono stati utilizzati come target. Gli stimoli di lunghezza d’onda corta (cioè viola) attivano solo i coni S nella retina. Le cellule gangliari retiniche che ricevono input dai coni S non proiettano direttamente alla SC o agli strati magnocellulari del nucleo genicolato laterale (De Monasterio, 1978). Dal momento che le proiezioni dalla corteccia visiva primaria alla SC attraverso il brachium della SC relè visivo solo segnali visivi da afferenze magnocellulari geniculostriate (Schiller et al., 1979), il fallimento degli stimoli del cono S per generare un RTE suggerisce che la sommatoria neurale si verifica nella SC e dipende da afferenze visive trasmesse attraverso il suo brachio.

C’è, quindi, la prova convergente in pazienti split brain, pazienti emianopici con vista cieca, e da esperimenti che utilizzano stimoli a onde corte, che la sommatoria neurale si verifica nella SC. Tuttavia, mentre gli stimoli di lunghezza d’onda corta non attivano le cellule gangliari retiniche che proiettano alla SC attraverso il brachium, non si può concludere che il collicolo sia interamente cieco a tali stimoli. Le registrazioni di singole unità nella SC delle scimmie hanno dimostrato che gli stimoli a onde corte attivano le risposte negli strati superficiali del collicolo. Inoltre, la trattografia ha dimostrato, in quei pazienti emisferectomizzati con un RTE (cioè, vista cieca), ma non in quei pazienti che non hanno mostrato evidenza di vista cieca, che il SC aveva connessione con l’emisfero intatto (Leh et al., 2006a).

I risultati della presente indagine, quindi, forniscono la prima prova diretta che la sommatoria spaziale si verifica nel SC che dipende dalla trasmissione di segnali visivi attraverso il suo brachium.

Dichiarazione etica

Questo studio è stato condotto in conformità con le linee guida e con l’approvazione del protocollo del Comitato Etico NHS, Bangor, UK, e la Scuola di Psicologia Comitato Etico della Bangor University, UK. Il consenso informato orale e scritto è stato ottenuto da tutti i partecipanti in conformità con la Dichiarazione di Helsinki.

Contributi degli autori

MvK: Ha concepito la ricerca, progettato e programmato l’esperimento, raccolto e analizzato i dati dei pazienti e contribuito a scrivere il manoscritto. KK: ha raccolto i dati di controllo, ha esaminato la letteratura pertinente, ha analizzato i dati di controllo e ha contribuito alla stesura del manoscritto. RR: Reclutato i pazienti e analizzato gli studi di neuroimaging tra cui la dissezione virtuale con DTI tractography, preparato la casistica dei pazienti e contribuito alla scrittura del manoscritto.

Conflict of Interest Statement

Gli autori dichiarano che la ricerca è stata condotta in assenza di qualsiasi relazione commerciale o finanziaria che potrebbe essere interpretata come un potenziale conflitto di interessi.