Introduzione alla crescita della popolazione

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L’ecologia della popolazione è lo studio di come le popolazioni – di piante, animali e altri organismi – cambiano nel tempo e nello spazio e interagiscono con il loro ambiente. Le popolazioni sono gruppi di organismi della stessa specie che vivono nella stessa area allo stesso tempo. Sono descritte da caratteristiche che includono:

  1. dimensione della popolazione: il numero di individui nella popolazione
  2. densità della popolazione: quanti individui ci sono in una particolare area
  3. crescita della popolazione: come la dimensione della popolazione cambia nel tempo.

Se la crescita della popolazione è solo una delle tante caratteristiche della popolazione, cosa rende il suo studio così importante?

In primo luogo, studiare come e perché le popolazioni crescono (o si riducono!) aiuta gli scienziati a fare previsioni migliori sui futuri cambiamenti delle dimensioni della popolazione e dei tassi di crescita. Questo è essenziale per rispondere a domande in aree come la conservazione della biodiversità (ad esempio, la popolazione dell’orso polare sta diminuendo, ma quanto velocemente, e quando sarà così piccola che la popolazione è a rischio di estinzione?) e la crescita della popolazione umana (ad esempio, quanto velocemente crescerà la popolazione umana, e cosa significa questo per il cambiamento climatico, l’uso delle risorse e la biodiversità? Per esempio, gli scienziati della pesca sanno che alcune popolazioni di salmone stanno diminuendo, ma non sanno necessariamente perché. Le popolazioni di salmone stanno diminuendo perché sono state sovrasfruttate dall’uomo? L’habitat dei salmoni è scomparso? Le temperature dell’oceano sono cambiate causando un minor numero di salmoni che sopravvivono fino alla maturità? O, forse ancora più probabilmente, è una combinazione di queste cose? Se gli scienziati non capiscono cosa sta causando il declino, è molto più difficile per loro fare qualcosa al riguardo. E ricordate, imparare ciò che probabilmente non sta influenzando una popolazione può essere tanto informativo quanto imparare ciò che lo è.

Infine, studiare la crescita della popolazione dà agli scienziati una visione di come gli organismi interagiscono tra loro e con i loro ambienti. Questo è particolarmente significativo quando si considerano i potenziali impatti del cambiamento climatico e altri cambiamenti nei fattori ambientali (come risponderanno le popolazioni al cambiamento delle temperature? Alla siccità? Una popolazione prospererà dopo il declino di un’altra?).

Ok, studiare la crescita della popolazione è importante… da dove dovremmo cominciare?

Fondamenti di crescita della popolazione e il bisonte americano

Il bisonte delle pianure americane (Bison bison) è un simbolo iconico del West americano. Si stima che la regione delle pianure degli Stati Uniti abbia originariamente sostenuto una popolazione di 15-100 milioni di bisonti (Dary 1989, Shaw 1995). Nel corso del 1800, i cacciatori, aiutati dai progressi nei trasporti e nelle armi, decimarono le popolazioni di bisonti selvatici, e nel 1889, rimasero solo un migliaio di bisonti (Hornaday 1889).

Il governo degli Stati Uniti, insieme ai proprietari terrieri privati, iniziarono i tentativi di salvare il bisonte americano dall’estinzione stabilendo mandrie protette alla fine del 1800 e all’inizio del 1900. Le mandrie iniziarono piccole, ma con risorse abbondanti e pochi predatori, crebbero rapidamente. La popolazione di bisonti nel nord del Parco Nazionale di Yellowstone (YNP) è passata da 21 bisonti nel 1902 a 250 in soli 13 anni (Figura 1, Gates et al. 2010).

La popolazione di bisonti americani nel nord del Parco Nazionale di Yellowstone crebbe esponenzialmente tra il 1902 e il 1915.

Figura 1: La popolazione di bisonti americani nel nord del Parco Nazionale di Yellowstone crebbe esponenzialmente tra il 1902 e il 1915.
Dopo essere stata portata quasi all’estinzione nel 1800, la popolazione ha ricominciato a crescere grazie agli sforzi di conservazione attuati dai governi e dai proprietari terrieri privati all’inizio del 1900.
© 2012 Nature Education Adattato dalla Figura 6.3 di Gates et al. 2010. Tutti i diritti riservati. Vedi le condizioni d'uso

L’aumento annuale della popolazione di bisonti dello YNP settentrionale tra il 1902 e il 1915 può essere descritto come crescita esponenziale. Una popolazione che cresce esponenzialmente aggiunge sempre più individui man mano che la dimensione della popolazione aumenta. I bisonti adulti originali si accoppiano e hanno dei vitelli, quei vitelli crescono in adulti che hanno dei vitelli, e così via. Questo genera una crescita molto più veloce che, ad esempio, aggiungendo un numero costante di individui alla popolazione ogni anno.

La crescita esponenziale funziona sfruttando l’aumento delle dimensioni della popolazione, e non richiede aumenti nei tassi di crescita della popolazione. La mandria di bisonti dello YNP settentrionale è cresciuta a un tasso relativamente costante del 18% all’anno tra il 1902 e il 1915 (Gates et al. 2010). Questo significa che la mandria ha aggiunto solo tra i 4 e i 9 individui nei primi due anni, ma ha aggiunto più vicino ai 50 individui entro il 1914, quando la popolazione era più grande e più individui si stavano riproducendo. Parlando di riproduzione, la frequenza con cui una specie si riproduce può influenzare il modo in cui gli scienziati descrivono la crescita della popolazione (vedi Figura 2 per saperne di più).

I giovani bisonti nascono una volta all'anno - come la riproduzione periodica influenza il modo in cui descriviamo la crescita della popolazione?

Figura 2: I piccoli di bisonte nascono una volta all’anno – in che modo la riproduzione periodica influenza il modo in cui descriviamo la crescita della popolazione?
Le femmine di bisonte del branco YNP partoriscono tutte nello stesso periodo ogni anno – in primavera da aprile all’inizio di giugno (Jones et al. 2010) – così la dimensione della popolazione non aumenta gradualmente, ma salta in alto al momento del parto. Questo tipo di riproduzione periodica è comune in natura, e molto diverso da animali come gli esseri umani, che hanno figli durante tutto l’anno. Quando gli scienziati vogliono descrivere la crescita delle popolazioni che si riproducono periodicamente, usano la crescita geometrica. La crescita geometrica è simile alla crescita esponenziale perché l’aumento della dimensione della popolazione dipende dalla dimensione della popolazione (più individui che hanno più figli significa una crescita più veloce!), ma nella crescita geometrica il tempo è importante: la crescita geometrica dipende dal numero di individui nella popolazione all’inizio di ogni stagione di riproduzione. La crescita esponenziale e la crescita geometrica sono abbastanza simili che su periodi di tempo più lunghi, la crescita esponenziale può descrivere accuratamente i cambiamenti nelle popolazioni che si riproducono periodicamente (come i bisonti) così come quelle che si riproducono più costantemente (come gli esseri umani).
Foto per gentile concessione di Guimir via Wikimedia Commons.

La potenza della crescita esponenziale merita uno sguardo più attento. Se si iniziasse con un singolo batterio in grado di raddoppiare ogni ora, la crescita esponenziale darebbe 281.474.977.000.000 di batteri in sole 48 ore! La popolazione di bisonti dello YNP ha raggiunto un massimo di 5000 animali nel 2005 (Plumb et al. 2009), ma se avesse continuato a crescere esponenzialmente come ha fatto tra il 1902 e il 1915 (tasso di crescita del 18%), ci sarebbero oltre 1,3 miliardi (1.300.000.000) di bisonti nel branco dello YNP oggi. Questo è più di tredici volte più grande della più grande popolazione che si pensa abbia mai vagato per l’intera regione delle pianure!

I risultati potenziali possono sembrare fantastici, ma la crescita esponenziale appare regolarmente in natura. Quando gli organismi entrano in habitat nuovi e hanno risorse abbondanti, come nel caso di parassiti agricoli invasori, specie introdotte, o durante recuperi attentamente gestiti come il bisonte americano, le loro popolazioni spesso sperimentano periodi di crescita esponenziale. Nel caso delle specie introdotte o dei parassiti agricoli, la crescita esponenziale della popolazione può portare a un drammatico degrado ambientale e a spese significative per controllare le specie nocive (Figura 3).

Se si spendono così tanti soldi per qualcosa, deve essere importante!

Figura 3: Se si spendono così tanti soldi per qualcosa, deve essere importante!
Comprendere la crescita della popolazione è importante per prevedere, gestire, monitorare e sradicare le epidemie di parassiti e malattie. Molte specie introdotte, compresi i parassiti agricoli e le malattie infettive, crescono esponenzialmente quando invadono nuove aree, e miliardi di dollari vengono spesi per prevedere e gestire la crescita della popolazione e la dispersione di specie che hanno il potenziale di distruggere i raccolti, danneggiare la salute degli esseri umani, della fauna selvatica e del bestiame, e influenzare le specie native e il funzionamento degli ecosistemi naturali. APHIS è l’Animal and Plant Health Inspection Service e fa parte del Dipartimento dell’Agricoltura degli Stati Uniti.
© 2012 Nature Education From Livingston et al. 2008. Tutti i diritti riservati. Vedi le condizioni d'uso

Dopo il boom: i limiti della crescita fuori controllo

Per ogni organismo – pianta, animale, virus o batterio – c’è un insieme di circostanze ideali che permetterebbero a una popolazione di quell’organismo di crescere, senza inibizioni, al massimo ritmo possibile. Anche se raggiungono temporaneamente i tassi massimi di crescita disinibita, le popolazioni del mondo naturale alla fine si allontanano da questo ideale. Per esempio, la mandria di bisonti del nord del Parco Nazionale di Yellowstone non è cresciuta fino a 1,3 miliardi… perché no?

Pensiamo alle condizioni che hanno permesso alla popolazione di bisonti di crescere tra il 1902 e il 1915. Il numero totale di bisonti nella mandria di YNP potrebbe essere cambiato a causa delle nascite, delle morti, dell’immigrazione e dell’emigrazione (l’immigrazione è costituita da individui che arrivano dall’esterno della popolazione, l’emigrazione è costituita da individui che se ne vanno per andare altrove). La popolazione era isolata, quindi non si è verificata alcuna immigrazione o emigrazione, il che significa che solo le nascite e le morti hanno cambiato la dimensione della popolazione. Poiché la popolazione è cresciuta, ci devono essere state più nascite che morti, giusto? Giusto, ma questo è un modo semplice di raccontare una storia più complicata. Le nascite hanno superato le morti nella mandria di bisonti dell’YNP settentrionale tra il 1902 e il 1915, permettendo alla popolazione di crescere, ma altri fattori come la struttura dell’età della popolazione, le caratteristiche della specie come la durata della vita e la fecondità, e le condizioni ambientali favorevoli, hanno determinato quanto e come velocemente.

I cambiamenti nei fattori che una volta permettevano a una popolazione di crescere possono spiegare perché la crescita rallenta o addirittura si ferma. La figura 4 mostra i periodi di crescita, così come i periodi di declino, nel numero di bisonti dello YNP tra il 1901 e il 2008. La crescita della mandria di bisonti dello YNP settentrionale è stata limitata da malattie e predazione, perdita e frammentazione dell’habitat, intervento umano e inverni rigidi (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), con il risultato di una popolazione attuale che tipicamente cade tra 2500 e 5000, ben al di sotto del 1.3 miliardi di bisonti che una continua crescita esponenziale avrebbe potuto generare.

La popolazione di bisonti dello YNP è aumentata e diminuita di dimensioni nel corso del secolo scorso in risposta a fattori quali malattie, predazione, perdita di habitat, intervento umano e condizioni ambientali.

Figura 4: La popolazione di bisonti dello YNP è aumentata e diminuita di dimensioni nel corso dell’ultimo secolo in risposta a fattori quali malattie, predazione, perdita di habitat, intervento umano e condizioni ambientali.
Scienziati del National Park Service e della Colorado State University hanno recentemente pubblicato questi dati che mostrano sia il numero di bisonti contati nello YNP su base annuale (punti blu) sia il numero di bisonti rimossi dalla popolazione (colonne grigie) ai fini della gestione della mandria. La gestione della popolazione di bisonti nello YNP è stata piuttosto controversa – per saperne di più su questa controversia, consulta Plumb et al. 2009.
© 2012 Nature Education From Plumb et al. 2009 Tutti i diritti riservati. Vedi le condizioni d'uso

I fattori che aumentano o limitano la crescita della popolazione possono essere divisi in due categorie in base a come ogni fattore è influenzato dal numero di individui che occupano una data area – o la densità della popolazione. Quando la dimensione della popolazione si avvicina alla capacità di carico dell’ambiente, l’intensità dei fattori dipendenti dalla densità aumenta. Per esempio, la competizione per le risorse, la predazione e i tassi di infezione aumentano con la densità della popolazione e possono alla fine limitare la dimensione della popolazione. Altri fattori, come l’inquinamento, gli estremi meteorologici stagionali e i disastri naturali – uragani, incendi, siccità, inondazioni ed eruzioni vulcaniche – colpiscono le popolazioni indipendentemente dalla loro densità, e possono limitare la crescita della popolazione semplicemente riducendo gravemente il numero di individui nella popolazione.

L’idea che una crescita esponenziale disinibita sarebbe alla fine limitata fu formalizzata nel 1838 dal matematico Pierre-Francois Verhulst. Mentre studiava come la disponibilità delle risorse potesse influenzare la crescita della popolazione umana, Verhulst pubblicò un’equazione che limita la crescita esponenziale all’aumentare della dimensione della popolazione. L’equazione di Verhulst è comunemente chiamata equazione logistica ed è stata riscoperta e resa popolare nel 1920 quando Pearl e Reed la usarono per prevedere la crescita della popolazione negli Stati Uniti. La figura 5 illustra la crescita logistica: la popolazione cresce esponenzialmente in certe condizioni, come ha fatto la mandria di bisonti del nord YNP tra il 1902 e il 1915, ma è limitata quando la popolazione aumenta verso la capacità di carico del suo ambiente. Controlla l’articolo di J. Vandermeer (2010) per una spiegazione più dettagliata delle equazioni che descrivono la crescita esponenziale e logistica.

Questa curva descrive la crescita logistica.

Figura 5: Questa curva descrive la crescita logistica.
La dimensione della popolazione cresce esponenzialmente per un po’ (come il bisonte nella figura 1), ma poi rallenta e si stabilizza quando si avvicina alla capacità di carico (K).
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La crescita logistica è comunemente osservata in natura così come in laboratorio (Figura 6), ma gli ecologi hanno osservato che la dimensione di molte popolazioni fluttua nel tempo piuttosto che rimanere costante come prevede la crescita logistica. Le popolazioni fluttuanti mostrano generalmente un periodo di crescita della popolazione seguito da un periodo di declino della popolazione, seguito da un altro periodo di crescita della popolazione, seguito da… avete capito bene.

Curve di crescita logistica viste in popolazioni reali.

Popolazioni che crescono secondo la crescita logistica sono state osservate in popolazioni di laboratorio (Paramecium e Daphnia) così come in natura (foche da pelliccia). Nell’esempio della dafnia, sembra che la dimensione della popolazione sia cresciuta fino a più di 180 individui e poi sia diminuita, stabilizzandosi intorno ai 130-150 individui. Quali fattori potrebbero aver causato questo modello?
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Le popolazioni possono fluttuare a causa dei cicli stagionali o di altri cicli ambientali regolari (ad esempio, cicli giornalieri e lunari), e talvolta fluttuano anche in risposta a fattori di crescita della popolazione dipendenti dalla densità. Per esempio, Elton (1924) ha osservato che le popolazioni di lepri e linci nelle foreste boreali canadesi fluttuavano nel tempo in un ciclo abbastanza regolare (Figura 7). Ancora più importante, fluttuavano, una dopo l’altra, in un modo prevedibile: quando la popolazione di lepri da neve aumentava, la popolazione di linci tendeva ad aumentare (cibo abbondante per la lince!); quando la popolazione di linci aumentava, la popolazione di lepri da neve tendeva a diminuire (molta predazione sulla lepre!); quando la lepre da neve…(e il ciclo continua).

Tipicamente le popolazioni non raggiungono una capacità di carico e vi rimangono, ma fluttuano.

Figura 7: Tipicamente le popolazioni non solo raggiungono una capacità di carico e ci rimangono – invece, fluttuano.
Molte popolazioni, nel tempo, mostrano periodi di crescita e declino. I cambiamenti ciclici nella crescita della popolazione possono essere causati da cambiamenti stagionali o altri cambiamenti ambientali, o possono essere guidati da processi dipendenti dalla densità, come la predazione, come l’esempio della lepre e della lince qui raffigurato.
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È anche possibile che le popolazioni si riducano fino all’estinzione se il cambiamento delle condizioni fa sì che il tasso di mortalità superi quello di natalità con un margine abbastanza ampio o per un periodo di tempo abbastanza lungo. Le specie autoctone sono attualmente in declino a tassi senza precedenti – una ragione importante per cui gli scienziati studiano l’ecologia delle popolazioni. D’altra parte, come si è visto nella popolazione di bisonti dello YNP, se vengono resi disponibili nuovi habitat o risorse, una popolazione che è stata in declino o relativamente stabile per un lungo periodo di tempo può sperimentare una nuova fase di crescita rapida e a lungo termine.

Che dire della crescita della popolazione umana?

Una delle applicazioni più difficili della ricerca sulla crescita della popolazione è prevedere la crescita della popolazione umana. La popolazione umana ha superato i sei miliardi di persone nel 1999 e si prevede che raggiungerà i nove miliardi prima del 2050. È piuttosto sorprendente rendersi conto che ci è voluta tutta la storia umana per raggiungere un miliardo di persone – che è successo intorno al 1800 – poi poco più di 100 anni per raddoppiare a due milioni, e solo 40 anni per raddoppiare da tre a sei miliardi! La recente crescita esplosiva (pensate esponenziale!) è stata facilitata dai progressi nell’agricoltura, nella scienza e nella medicina, che hanno permesso a più persone di sopravvivere e di avere una durata di vita più lunga (Figura 8).

Ti sorprende che la dimensione della popolazione umana stia crescendo esponenzialmente?

Figura 8: Ti sorprende che la dimensione della popolazione umana stia crescendo esponenzialmente?
Questo grafico mostra l’esplosione della popolazione umana negli ultimi 10.000 anni insieme ad alcuni eventi storici rilevanti. Pensa ai modi in cui ciascuno di questi eventi potrebbe aver influenzato i tassi di nascita e di morte della popolazione umana. Nota che l’asse delle x rappresenta gli anni prima del presente (cioè, 0=oggi).
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La crescita della popolazione umana globale mostrata nella Figura 8 appare esponenziale, ma osservando la crescita della popolazione in diverse regioni geografiche si nota che la popolazione umana non cresce allo stesso modo ovunque. Alcuni paesi, in particolare quelli del mondo in via di sviluppo, stanno crescendo rapidamente, ma in altri paesi la popolazione umana cresce molto lentamente, o addirittura si contrae (Figura 9). Studiare le caratteristiche delle popolazioni che sperimentano diversi tassi di crescita aiuta a fornire agli scienziati e ai demografi una visione dei fattori importanti per prevedere la futura crescita della popolazione umana, ma è un compito complicato: oltre ai fattori dipendenti e indipendenti dalla densità che abbiamo discusso per il bisonte del Parco Nazionale di Yellowstone e altri organismi, la crescita della popolazione umana è influenzata da fattori culturali, economici e sociali che determinano non solo come la popolazione cresce, ma anche la potenziale capacità di carico della Terra.

La crescita della popolazione globale sta crescendo esponenzialmente

Figura 9: La crescita della popolazione globale sta crescendo in modo esponenziale
Basato sui dati del US Census Bureau’s International Database, questa figura mostra la crescita della popolazione umana in Kenya e Giappone dal 1950-2025 (proiezione). Le popolazioni umane in Kenya stanno crescendo esponenzialmente, ma le popolazioni umane in Giappone hanno rallentato, e potrebbero anche essere in declino. Che modello ti aspetti per la crescita della popolazione umana negli Stati Uniti? In Cina? Vai su http://www.census.gov/ipc/www/idb/ per ottenere i dati di qualsiasi paese che ti interessa, e fai il tuo grafico come quello sopra.
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L’idea che la popolazione umana possa avere dei limiti alla crescita è stata posta nel 1798 in “An Essay on the Principle of Population Growth” di Thomas Malthus e ha generato un dibattito per oltre 200 anni. Oggi, le domande sui limiti della crescita della popolazione umana rimangono senza risposta. Gli stessi fattori che hanno già iniziato a limitare la crescita nei paesi più sviluppati del mondo – ad esempio il calo delle nascite – rallenteranno la crescita globale della popolazione umana? O la crescita continuerà su un percorso esponenziale? Se la crescita rapida continua, la popolazione umana alla fine si avvicinerà alla capacità di carico della Terra e sarà limitata da un aumento delle malattie e dalla competizione per le risorse? Gli scienziati continuano a studiare i processi di crescita della popolazione e della demografia per ottenere informazioni su queste importanti domande.

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