Lombrico

Testa di lombrico

A seconda della specie, un lombrico adulto può essere da 10 mm (0.39 in) di lunghezza e 1 mm (0.039 in) di larghezza a 3 m (9.8 ft) di lunghezza e oltre 25 mm (0.98 in) di larghezza, ma il tipico Lumbricus terrestris cresce fino a circa 360 mm (14 in) di lunghezza. Probabilmente il verme più lungo sui record confermati è Amynthas mekongianus che si estende fino a 3 m (10 ft) nel fango lungo le rive del fiume Mekong di 4.350 km (2.703 mi) nel sud-est asiatico.

Da davanti a dietro, la forma di base del lombrico è un tubo cilindrico in un tubo, diviso in una serie di segmenti (chiamati metamerismi) che comprimono il corpo. Sul corpo sono generalmente visibili esternamente dei solchi che delimitano i segmenti; i pori dorsali e i nefridiopori trasudano un fluido che inumidisce e protegge la superficie del verme, permettendogli di respirare. Fatta eccezione per la bocca e i segmenti anali, ogni segmento porta peli setolosi chiamati setole laterali usati per ancorare parti del corpo durante il movimento; le specie possono avere quattro paia di setole su ogni segmento o più di otto a volte formando un cerchio completo di setole per segmento. Speciali setae ventrali sono usate per ancorare i lombrichi in fase di accoppiamento attraverso la loro penetrazione nel corpo dei loro compagni.

Generalmente, all’interno di una specie, il numero di segmenti trovati è coerente tra gli esemplari, e gli individui nascono con il numero di segmenti che avranno per tutta la loro vita. Il primo segmento del corpo (segmento numero 1) presenta sia la bocca del lombrico che, sovrastante la bocca, un lobo carnoso chiamato prostomio, che sigilla l’ingresso quando il verme è a riposo, ma è anche usato per sentire e percepire chimicamente l’ambiente circostante. Alcune specie di lombrico possono anche usare il prostomio prensile per afferrare e trascinare oggetti come erbe e foglie nella loro tana.

Un lombrico adulto sviluppa un rigonfiamento ghiandolare a forma di cintura, chiamato clitello, che copre diversi segmenti verso la parte anteriore dell’animale. Questo fa parte del sistema riproduttivo e produce capsule di uova. La parte posteriore è più comunemente cilindrica come il resto del corpo, ma a seconda della specie, può anche essere quadrangolare, ottagonale, trapezoidale o appiattita. L’ultimo segmento è chiamato periproct; l’ano del lombrico, una breve fessura verticale, si trova su questo segmento.

L’esterno di un singolo segmento è una sottile cuticola sopra la pelle, comunemente pigmentata dal rosso al marrone, che ha cellule specializzate che secernono muco sopra la cuticola per mantenere il corpo umido e facilitare il movimento nel terreno. Sotto la pelle c’è uno strato di tessuto nervoso e due strati di muscoli: un sottile strato esterno di muscolo circolare e uno strato interno molto più spesso di muscolo longitudinale. All’interno dello strato muscolare c’è una camera piena di fluido chiamata celom che, grazie alla sua pressurizzazione, fornisce struttura al corpo senza ossa del verme. I segmenti sono separati l’uno dall’altro da setti (il plurale di “septum”) che sono pareti trasversali perforate, permettendo al liquido celomico di passare tra i segmenti. Una coppia di strutture chiamate nefrostomi si trova nella parte posteriore di ogni setto; un tubulo nefrico conduce da ogni nefrostomo attraverso il setto e nel segmento successivo. Questo tubulo porta poi al principale organo di filtraggio del fluido corporeo, il nefridio o metanefridio, che rimuove i rifiuti metabolici dal fluido celomico e li espelle attraverso pori chiamati nefridiopori sui lati del verme; di solito, due nefridia (a volte più) si trovano nella maggior parte dei segmenti. Al centro del verme c’è il tubo digerente, che corre dritto dalla bocca all’ano senza arrotolarsi, ed è affiancato sopra e sotto dai vasi sanguigni (il vaso sanguigno dorsale e il vaso sanguigno ventrale, nonché un vaso sanguigno subneurale) e dal midollo nervoso ventrale, ed è circondato in ogni segmento da una coppia di vasi sanguigni palliali che collegano il dorsale al vaso sanguigno subneurale.

Molti lombrichi possono espellere il liquido celomico attraverso i pori nella parte posteriore in risposta allo stress; l’australiano Didymogaster sylvaticus (conosciuto come il “lombrico squirter blu”) può schizzare il liquido fino a 30 cm.

Sistema nervosoModifica

Sistema nervoso dell’estremità anteriore di un lombrico

Sistema nervoso centraleModifica

Il SNC consiste in un cervello bilobato (gangli cerebrali, o ganglio sopra-faringeo), gangli sotto-faringei, connettivi circum-faringei e un cordone nervoso ventrale.

Il cervello dei lombrichi consiste in una coppia di gangli cerebrali a forma di pera. Questi si trovano nella parte dorsale del canale alimentare nel terzo segmento, in un solco tra la cavità buccale e la faringe.

Un paio di connettivi circum-faringei dal cervello circondano la faringe e poi si connettono con un paio di gangli sub-faringei situati sotto la faringe nel quarto segmento. Questa disposizione significa che il cervello, i gangli sub-faringei e i connettivi circum-faringei formano un anello nervoso intorno alla faringe.

Il cordone nervoso ventrale (formato da cellule nervose e fibre nervose) inizia dai gangli sub-faringei e si estende sotto il canale alimentare fino al segmento più posteriore del corpo. Il cordone nervoso ventrale ha un rigonfiamento, o ganglio, in ogni segmento, cioè un ganglio segmentale, che si presenta dal quinto all’ultimo segmento del corpo. Ci sono anche tre assoni giganti, un assone gigante mediale (MGA) e due assoni giganti laterali (LGA) sul lato medio-dorsale del midollo nervoso ventrale. Il MGA ha un diametro di 0,07 mm e trasmette in direzione antero-posteriore ad una velocità di 32,2 m/s. Le LGA sono leggermente più strette a 0,05 mm di diametro e trasmettono in direzione postero-anteriore a 12,6 m/s. Le due LGA sono collegate a intervalli regolari lungo il corpo e sono quindi considerate un unico assone gigante.

Sistema nervoso perifericoModifica

• Da otto a dieci nervi nascono dai gangli cerebrali per alimentare il prostomio, la camera buccale e la faringe.
• Tre paia di nervi nascono dai gangli subfaringei per rifornire il 2°, 3° e 4° segmento.
• Tre paia di nervi si estendono da ogni ganglio segmentale per rifornire varie strutture del segmento.

Il sistema nervoso simpatico consiste di plessi nervosi nell’epidermide e nel canale alimentare. (I nervi che corrono lungo la parete del corpo passano tra gli strati muscolari circolari esterni e longitudinali interni della parete. Danno origine a rami che formano il plesso intermuscolare e il plesso subepidermico. Questi nervi si collegano con il connettivo cricofaringeo.

MovimentoModifica

In superficie, la velocità di strisciamento varia sia all’interno che tra gli individui. I lombrichi strisciano più velocemente principalmente facendo “passi” più lunghi e una maggiore frequenza di passi. I vermi Lumbricus terrestris più grandi strisciano ad una velocità assoluta maggiore rispetto ai vermi più piccoli. Toccando un lombrico, che provoca una risposta di “pressione” così come (spesso) una risposta alla qualità disidratante del sale sulla pelle umana (tossico per i lombrichi), si stimola il plesso nervoso subepidermico che si collega al plesso intermuscolare e provoca la contrazione dei muscoli longitudinali. Questo provoca i movimenti di contorcimento che si osservano quando un umano raccoglie un lombrico. Questo comportamento è un riflesso e non richiede il SNC; si verifica anche se il midollo nervoso viene rimosso. Ogni segmento del lombrico ha il proprio plesso nervoso. Il plesso di un segmento non è collegato direttamente a quello dei segmenti adiacenti. Il cordone nervoso è necessario per collegare i sistemi nervosi dei segmenti.

Gli assoni giganti portano i segnali più veloci lungo il cordone nervoso. Questi sono segnali di emergenza che danno inizio a comportamenti riflessi di fuga. L’assone gigante dorsale più grande conduce i segnali più velocemente, dalla parte posteriore a quella anteriore dell’animale. Se la parte posteriore del verme viene toccata, un segnale viene rapidamente inviato in avanti causando la contrazione dei muscoli longitudinali in ogni segmento. Questo fa sì che il verme si accorci molto rapidamente nel tentativo di fuggire da un predatore o da un’altra potenziale minaccia. I due assoni giganti mediali si collegano tra loro e inviano segnali dalla parte anteriore a quella posteriore. La stimolazione di questi fa sì che il lombrico si ritiri molto rapidamente (forse contraendosi nella sua tana per sfuggire a un uccello).

La presenza di un sistema nervoso è essenziale perché un animale possa sperimentare la nocicezione o il dolore. Tuttavia, sono necessarie anche altre capacità fisiologiche come la sensibilità agli oppioidi e la modulazione centrale delle risposte da parte degli analgesici. Nei lombrichi sono state trovate sostanze simili all’encefalina e all’α-endorfina. Le iniezioni di naloxone (un antagonista degli oppioidi) inibiscono le risposte di fuga dei lombrichi. Questo indica che le sostanze oppioidi giocano un ruolo nella modulazione sensoriale, simile a quello trovato in molti vertebrati.

Ricezione sensorialeModifica

FotosensibilitàModifica

I vermi terrestri non hanno occhi (anche se alcuni vermi li hanno), tuttavia, hanno cellule fotosensibili specializzate chiamate “cellule luminose di Hess”. Queste cellule fotorecettrici hanno una cavità intracellulare centrale (phaosome) piena di microvilli. Oltre ai microvilli, ci sono diverse ciglia sensoriali nel fasoma che sono strutturalmente indipendenti dai microvilli. I fotorecettori sono distribuiti nella maggior parte dell’epidermide, ma sono più concentrati sul dorso e sui lati del verme. Un numero relativamente piccolo si trova sulla superficie ventrale del 1° segmento. Sono più numerosi nel prostomio e diminuiscono di densità nei primi tre segmenti; sono molto pochi dopo il terzo segmento.

Recettore epidermico (organo di senso) Edit

Questi recettori sono abbondanti e distribuiti in tutta l’epidermide. Ogni recettore mostra una cuticola leggermente rialzata che copre un gruppo di cellule recettrici alte, sottili e colonnari. Queste cellule portano piccoli processi pelosi alle loro estremità esterne e le loro estremità interne sono collegate con fibre nervose. I recettori epidermici hanno una funzione tattile. Sono anche interessati ai cambiamenti di temperatura e rispondono a stimoli chimici. I lombrichi sono estremamente sensibili al tatto e alle vibrazioni meccaniche.

Recettore buccale (organo di senso)Edit

Questi recettori si trovano solo nell’epitelio della camera buccale. Questi recettori sono gustativi e olfattivi (legati al gusto e all’odore). Rispondono anche a stimoli chimici. (Chemorecettore)

Sistema digestivoModifica

L’intestino del lombrico è un tubo diritto che si estende dalla bocca del verme all’ano. È differenziato in un canale alimentare e in ghiandole associate che sono incorporate nella parete del canale alimentare stesso. Il canale alimentare è composto da bocca, cavità buccale (che generalmente attraversa i primi uno o due segmenti del lombrico), faringe (che corre generalmente per circa quattro segmenti di lunghezza), esofago, gozzo, ventriglio (solitamente) e intestino.

Il cibo entra dalla bocca. La faringe agisce come una pompa aspirante; le sue pareti muscolari aspirano il cibo. Nella faringe, le ghiandole faringee secernono muco. Il cibo si sposta nell’esofago, dove il calcio (dal sangue e ingerito dai pasti precedenti) viene pompato per mantenere i giusti livelli di calcio nel sangue e il pH del cibo. Da lì il cibo passa nel gozzo e nel ventriglio. Nel ventriglio, forti contrazioni muscolari macinano il cibo con l’aiuto delle particelle minerali ingerite insieme al cibo. Una volta attraverso il ventriglio, il cibo continua attraverso l’intestino per la digestione. L’intestino secerne pepsina per digerire le proteine, amilasi per digerire i polisaccaridi, cellulasi per digerire la cellulosa e lipasi per digerire i grassi. I lombrichi usano, oltre alle proteine digestive, una classe di composti attivi in superficie chiamati drilodefensine, che aiutano a digerire il materiale vegetale. Invece di essere arrotolato come l’intestino dei mammiferi, nell’intestino di un lombrico è presente una grande piega medio-dorsale, simile a una lingua, chiamata tiflosole, che aumenta la superficie per aumentare l’assorbimento dei nutrienti avendo molte pieghe che corrono lungo la sua lunghezza. L’intestino ha la sua coppia di strati muscolari come il corpo, ma in ordine inverso – uno strato circolare interno all’interno di uno strato longitudinale esterno.

Sistema circolatorioModifica

I vermi della terra hanno un doppio sistema circolatorio in cui sia il fluido celomico che un sistema circolatorio chiuso trasportano il cibo, i rifiuti e i gas respiratori. Il sistema circolatorio chiuso ha cinque vasi sanguigni principali: il vaso dorsale (in alto), che corre sopra il tratto digestivo; il vaso ventrale (in basso), che corre sotto il tratto digestivo; il vaso subneurale, che corre sotto il midollo nervoso ventrale; e due vasi lateroneurali su entrambi i lati del midollo nervoso.

Il vaso dorsale è principalmente una struttura di raccolta nella regione intestinale. Riceve una coppia di intestini commissurali e dorsali in ogni segmento. Il vaso ventrale si dirama in un paio di ventro-tegumentari e ventro-intestinali in ogni segmento. Il vaso subneurale dà anche un paio di commissurali che corrono lungo la superficie posteriore del setto.

L’azione di pompaggio sul vaso dorsale muove il sangue in avanti, mentre gli altri quattro vasi longitudinali portano il sangue indietro. Nei segmenti da sette a undici, un paio di archi aortici circondano il celoma e agiscono come cuori, pompando il sangue verso il vaso ventrale che funge da aorta. Il sangue è composto da cellule ameboidi e da emoglobina disciolta nel plasma. Il secondo sistema circolatorio deriva dalle cellule dell’apparato digerente che rivestono il celoma. Quando le cellule digestive si riempiono, rilasciano cellule non viventi di grasso nel celoma pieno di fluidi, dove galleggiano liberamente ma possono passare attraverso le pareti che separano ogni segmento, spostando il cibo in altre parti e aiutando la guarigione delle ferite.

Sistema escretoreModifica

Il sistema escretore contiene una coppia di nefridia in ogni segmento, tranne i primi tre e gli ultimi. I tre tipi di nefridia sono: integumentario, settale e faringeo. I nefridi integumentari si trovano attaccati al lato interno della parete del corpo in tutti i segmenti tranne i primi due. I nefridi settali sono attaccati a entrambi i lati dei setti dietro il 15° segmento. I nefridi faringei sono attaccati al quarto, quinto e sesto segmento. I rifiuti nel liquido del celoma da un segmento in avanti sono attirati dal battito delle ciglia del nefrostomo. Da lì vengono trasportati attraverso il setto (parete) attraverso un tubo che forma una serie di anse intrecciate da capillari sanguigni che trasferiscono anche i rifiuti nel tubulo del nefrostomo. I rifiuti escretori vengono poi finalmente scaricati attraverso un poro sul lato del verme.

RespirazioneModifica

I lombrichi non hanno organi respiratori speciali. I gas vengono scambiati attraverso la pelle umida e i capillari, dove l’ossigeno viene raccolto dall’emoglobina dissolta nel plasma sanguigno e l’anidride carbonica viene rilasciata. Anche l’acqua, così come i sali, possono essere spostati attraverso la pelle attraverso il trasporto attivo.