4.1 Introduzione
La separazione concettuale di T.H. Morgan tra trasmissione e genetica dello sviluppo nel 1926 rese possibile la Sintesi moderna in assenza di una comprensione dettagliata dello sviluppo. Ai fini della Sintesi, i geni contavano solo come veicoli dell’ereditarietà, non come partecipanti alla generazione dei fenotipi. L’embriologia era semplicemente “black-boxed” e successivamente largamente ignorata (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Negli ultimi 30 anni, tuttavia, c’è stato un crescente riconoscimento tra i biologi evolutivi e dello sviluppo che riaprire la scatola può aiutare ad affrontare questioni importanti in entrambi i campi. Una questione centrale della moderna biologia evolutiva dello sviluppo (‘evo-devo’; Hall, 2000) è come lo sviluppo possa aiutare a spiegare i processi e i risultati evolutivi. Un’altra è come una prospettiva evolutiva possa favorire la comprensione dei processi di sviluppo, rispetto alle loro funzioni, alle loro origini evolutive e ai loro modelli filogenetici di conservazione e cambiamento. Queste domande vengono affrontate in modo sempre più approfondito e sofisticato, soprattutto perché strumenti molecolari sempre più potenti vengono applicati a una gamma sempre più ampia di specie (vedi Raff, 1996; Gerhart e Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 per le recensioni).
C’è un parallelo nella storia dei modelli di evoluzione in silico, che hanno spesso trascurato il livello di organizzazione tra le informazioni trasmesse (cioè genetiche) e l’uso di tali informazioni per specificare la prossima generazione di fenotipi. Se gli algoritmi generativi che collegano questi livelli hanno una funzione meramente computazionale, essi rappresentano lo sviluppo biologico in modo drasticamente semplificato (e quindi potenzialmente fuorviante): la maggior parte dei processi di sviluppo reali non sono invarianti, mappature isomorfe del genotipo al fenotipo. Nel mondo biologico, le funzioni di sviluppo che integrano le informazioni genetiche e ambientali per generare fenotipi sono altamente strutturate e si evolvono. Il che è come dire: ciò che è nella scatola nera conta. Qualsiasi modello che ignori la sua struttura, e il potenziale di tale struttura di evolvere, può essere gravemente limitato nella sua capacità di rappresentare i processi evolutivi o di prevedere i loro risultati – per non parlare della capacità di sfruttare il potere della selezione (naturale o artificiale) per far evolvere le soluzioni a un dato problema funzionale o computazionale.
L’importanza generale dello sviluppo per l’evoluzione è ampiamente riconosciuta: come sottolinea Amundson (2001), il più volte ripetuto argomento della “completezza causale”, sebbene non banale, è “utile principalmente per predicare ai convertiti”. La domanda più difficile non è se lo sviluppo sia importante, ma esattamente come e perché (e, in definitiva, come valutare la sua importanza rispetto ad altri fattori) (Amundson, 2001). In questo capitolo descriverò tre aspetti dello sviluppo che possono essere di particolare importanza per modellare il processo evolutivo: la modularità, la reattività ambientale e la capacità delle ontogenesi (piuttosto che solo i fenotipi che generano) di evolversi. Questo non vuole essere un elenco esaustivo; piuttosto, queste tre caratteristiche esemplificano i modi in cui la struttura dello sviluppo può avere effetti di vasta portata sull’evoluzione sia dei fenotipi adulti che delle ontogenesi stesse.