13.2.3.4 ツンドラ-樹林帯
樹林帯エコトーンは、閉鎖樹冠、直立森林と低成長、主に草本のツンドラ間の移行帯である。 私たちはエコトーンを線ではなく、帯として強調しています。なぜなら、どのような線でも特定することは、より規模に依存し、生態学的な意味が少ないからです。 エコトーンは山の斜面では高山樹林帯として、高緯度では北極樹林帯として存在する（ティエラ・デル・フエゴでも樹林帯は標高で決まるようだ（Cuevas, 2002））。 地球規模では、樹木の緯度・標高限界は気温に支配されている。 この限界は、霜による直接的なダメージ、個々の植物が光合成によって樹木を形成するのに十分な炭素を蓄積できないエネルギー不足（例えば、Cairns and Malanson, 1998）、より正確には、低温では植物が光合成で得られるエネルギーを、木を形成するために十分に再配分できない（例えば、Körner, 1998）ことのどちらかである。 より細かい空間スケールでは、他の要因、特に地形や光合成に利用可能な水も制限要因となり得るが（Malanson et al.、2011）、生態学的反応が災害と見なされる可能性があるスケールでは、温度に焦点を当てるべきである（例えば、Billings and Peterson（1992）は、北極での影響に対する融解と侵食サーモカルストの重要性に言及した）。 結果として、気候が温暖化すると、樹木は斜面上や高緯度へ移動するという仮説が生まれます。
過去にそのような地理的反応が起こったという良い証拠があります (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002)。 後期氷期最盛期以降の大陸氷河の後退により、樹木は極地に拡大したが、気候との関連性の詳細は、千年単位またはそれ以上の時間スケールでしか見ることができない。 より最近では、年輪を用いた現在の樹林帯や、枯死木を用いたやや古い樹林帯の観測から、エコトーンは地球気候の変化に応じて変動し得ることが示されています（例えば、Lloyd and Graumlich, 1997; MacDonald et al. 樹木はツンドラ植物よりも多くの炭素を吸収・蓄積する。 したがって、この反応は、気候変動の原動力に対して負のフィードバックを与える可能性がある。 しかし、このフィードバックの強さは十分に定量化されていない。 高山帯の樹林がより高い標高まで上昇することは、その地域が限られていることを考えると、小さな効果にしかならないだろう。 緯度方向の樹林帯の変化は、北半球ではより大きな影響を与える可能性がある。 北半球の森林は炭素の重要な貯蔵庫であり、バイオマスや土壌有機物の増加を通じて、過去2世紀にわたって化石燃料の燃焼によって放出された炭素の相当量を吸収してきた。 北方への拡大により、この効果が増大する可能性がある。 もうひとつのフィードバックは、森林はツンドラよりもアルベドが低いということである。
樹木とツンドラの間の移行帯は、気候変動による生態学的影響の可能性に関する研究の焦点であったが、最近では低木の役割がより注目されている（Naito and Cairns, 2011）。 ツンドラの一部は灌木が優占していると明確に認識されているが、灌木が草本ツンドラに代わって拡大する可能性は、気候変動の結果である可能性がある。 この拡大は、炭素貯蔵量とアルベドに影響を与える可能性があるが、樹冠深度が低いため、おそらく樹木よりも少ないが、積雪にも影響を与える（Myers-Smith and Hik, 2013）。
樹林エコトーンに対する気候変動の影響をさらに示すために、気候変動に対する生態応答の複数の要因の例として、単一種のホワイトバークパイン（Pinus albicaulis）を検討する（Tomback et al.、2001年）。 ホワイトバークパインは基幹種であり、亜高山環境における生態系機能の維持に重要な役割を担っている。 ホワイトバークパインの大きく栄養価の高い種子は、絶滅危惧種であるグリズリーベア（Ursus arctos horribilis）、クラークスナットクラッカー（Nucifraga columbiana）、その他の鳥類など多くの種にとって重要な食料源となる。 この木は標高の高い場所、多くの場合急勾配の岩場を占め、その場所の斜面の安定性と土壌形成を促進する役割を担っている。 ホワイトバークマツの個体や小集団は、それらの場所で希少なシェルターを提供し、風を遮り、水文学や遷移に影響を与える下層の雪を陰で覆う。 標高の高い未開拓地では、ホワイトバークマツ群落は1,000年以上存続する可能性がある。
ヤママツカメムシは、ライフサイクルの大半を幼虫として過ごし、松の木の葉面組織を食べます。 宿主となる木は、最終的に枝分かれして死んでしまいます（Amman and Cole, 1983）。 カブトムシの生存と成長は気温に敏感であり、その発生は気温の変化と相関している（Powell and Logan, 2005）。 気候変動は、樹木がカブトムシから身を守る能力を抑制する乾燥ストレスの増加や、カブトムシの冬季の生存率を高める可能性のある暖冬を通じて、カブトムシの蔓延に影響を与える可能性がある。 個体数モデルによる予測では、今後1世紀以内にカブトムシがより高い緯度と標高で生存できるようになるため、生息域が拡大することが示唆されている（Bentz et al.、2010）。 標高の高い森林への範囲拡大により、カブトムシに対する防御策が進化していないホワイトバークパインにより多くのカブトムシが感染するようになる（Raffa et al.、2008）。
ホワイトバークパインは、クラークスナットクラッカーと互恵的、さらには依存的な関係を持っている点でユニークです。 この鳥は餌をホワイトバークパインに依存し、この木が種子散布をクルミ割り人形に依存していることから、マツの生態と進化に大きな影響を与え、それゆえ、鳥はこれらの木の多くを見つける役割を果たしています（Hutchins and Lanner、1982年）。 クラークスナットクラッカーは、マストシーズン中に3万粒以上のシラカバマツの種子を蓄えることができ（Tomback, 1982）、その数は栄養上の必要量を超えている。
ホワイトパイン・ブリスター・サスト（WPBR）は、19世紀初頭にヨーロッパから持ち込まれた茎のさび病で、五葉松（ホワイト、シュガー、リンバー、サウスウエスタン・ホワイトパインを含む）の範囲に広がっている。 この菌は針の気孔から白松に侵入し、一般に上部の有錐枝にスポーツキャンカーとして噴出し、木の死亡は、ガードリングまたは複数のキャンカーによる枝の損失に続いて起こる（Hoff and Hagle, 1989）。 死滅は成木で何年もかかることがあり、松くい虫の感染、根の病気、その他の病原体によって死が早まることがあります (Krebill and Hoff, 1995) 。
WPBRは、世界的ではないにしても、ホワイトバークパインの地域的な絶滅を引き起こす可能性があります (Kendall and Keane, 2001; Tomback and Achuff, 2010)。 ホワイトバークパインにおけるブリスター・ラストと感染の広がりは複雑なプロセスであるが、異常降水現象の頻度の増加などの小さな気候の変化が、ホワイトバークパインの生息地を通じたWPBRの広がりを加速する可能性がある（Koteen、2002年）。 気温、降水量、相対湿度、土壌水分の変化は、真菌病の胞子形成とコロニー形成に影響を与える（Lonsdale and Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al.） WPBRによる死亡、温暖化とそれに伴う蒸発散量の増加、関連する火災体制の変化、低標高種との競争は、ホワイトバークパインを高標高に押し上げるだろう（例えば、Millar他、2004年）。 高地に生息するすべての種と同様に、山の頂上は、生息可能な場所を見つけるために上方に移動する種の能力に対するハードリミットの役割を果たし、樹林帯でもWPBRが脅威となる（Tomback and Resler, 2007）。