ミミズ

形と機能編

ミミズ頭

種によって、成虫のサイズは10mmから10mmになることができます。しかし、典型的な Lumbricus terrestris は、長さが約 360 mm にまで成長します。

ミミズの基本的な形は、前から後ろまで円筒形のチューブインチューブで、体を区画する一連のセグメント (メタメリズムと呼ばれます) に分かれています。 背中の気孔と腎孔から分泌される液体で、体表を湿らせ、保護し、呼吸を可能にしている。 口節と肛門節を除く各節には側線毛と呼ばれる毛があり、移動の際に体の一部を固定するのに使われる。

一般に、1つの種では、標本の間で見られる節の数は一定であり、個体は生涯を通じてその節の数で生まれてくる。 最初の体節(体節番号1)には、ミミズの口と、口からはみ出したプロストミームと呼ばれる肉質の葉があり、ミミズが休んでいるときは口を閉じますが、周囲の環境を感じたり化学的に感知したりするのにも使われます。

成虫のミミズには、前方に向かっていくつかの節を覆う帯状の腺腫、クリテラムが発達しています。 これは生殖器官の一部で、卵莢(らんそう)を作る。 後方は他の部分と同じ円筒形が最も多いが、種によっては四角形、八角形、台形、扁平形などもある。

個体の外側は皮膚の上に薄いクチクラがあり、一般に赤から茶色の色素を持っている。クチクラの上には特殊な細胞があり、体を湿らせて土の中を動きやすくするための粘液を分泌している。 皮膚の下には神経組織と2層の筋肉があり、外側の薄い円形筋と内側の厚い縦筋の層がある。 筋肉層の内側には、液体を満たした腔があり、その圧力によって、骨格のないミミズの体を構成している。 骨片は、穿孔した横壁であるセプタ(septumの複数形)によって互いに分離されており、骨片間の液体を通すことができる。 各隔膜の背面には、ネフロストームと呼ばれる一対の構造があり、ネフロストームからネフリック管が隔膜を通り、次のセグメントへとつながっている。 この管は、体液をろ過する主要な器官であるネフリディウムまたはメタネフリディウムにつながり、骨髄液から代謝廃棄物を除去し、ワームの側面にあるネフリディオポアと呼ばれる孔から排出する。通常、ほとんどのセグメントで2つのネフリディア(時にはそれ以上)が存在する。 ミミズの中心には消化管があり、口から肛門まで巻かずにまっすぐ伸びている。上下に血管(背側血管と腹側血管、および神経下血管)と腹神経索があり、各節では背側血管と神経下血管をつなぐ一対の口側血管に取り囲まれている。

多くのミミズはストレスに反応して背中の孔から腔液を出すことができ、オーストラリアのDidymogaster sylvaticus(通称「青い水かきミミズ」)は30cmもの高さから腔液を吹き出すことができます。

神経系 編集

ミミズ前端の神経系

Central nervous system 編集

CNS は2葉脳(脳神経節・頚部)からなり、このうち頚部の神経節は、頚部と頚部の間にある。 咽頭上神経節)、咽頭下神経節、咽頭周囲連結器、腹神経索がある。

ミミズの脳は、洋ナシ型の一対の大脳神経節からなる。

脳から出た一対の咽頭周囲連結器は咽頭を取り囲み、第4節で咽頭の下にある一対の咽頭下神経節に連結する。

腹神経節(神経細胞と神経線維で形成)は、咽頭下神経節から始まり、消化管の下、最も後方の体節まで伸びています。 腹神経索には各節に腫れ物、すなわち節神経節があり、第5節から最後尾の体節に発生する。 また、腹神経索の中背側には、1本の内側巨軸(MGA)と2本の外側巨軸(LGA)の3本の巨軸が存在する。 MGAは直径0.07mmで、32.2m/sの速度で前後方向に伝搬する。 LGAは直径0.05mmとやや細く、12.6m/sで後前方向に伝搬する。 2本のLGAは体に沿って一定の間隔でつながっているので、1本の巨大軸索と考えられる。

末梢神経系 編集

  • 大脳神経節から8~10本の神経が出て、前庭、頬室、咽頭を供給している。
  • 3対の神経が各分節神経節から伸びて、分節のさまざまな構造を供給する。

交感神経系は、表皮と消化管の神経叢からなる。 (体壁に沿って走る神経は、体壁の外側の円形筋層と内側の縦筋層の間を通り抜ける。 体壁に沿って走る神経は、壁の外側の円筋層と内側の縦筋層の間を通り、筋間神経叢と表皮下神経叢を形成する枝を出している。

動き

表面では、這う速度は個体内でも個体間でも異なる。 ミミズは、主に「歩幅」を長くし、歩幅の回数を多くすることで、より速く這うことができます。 大型のLumbricus terrestrisは、小型のミミズよりも絶対的な速度で這い進みます。

ミミズに触れると、「圧力」反応と、人間の皮膚の塩分の脱水性 (ミミズには有毒) に対する反応 (しばしば) が起こり、筋間神経叢につながる表皮下神経叢を刺激して、縦筋を収縮させるのだそうです。 これが、人間がミミズを抱き上げるときに観察される身もだえ運動の原因となる。 この行動は反射的なもので、中枢神経系を必要とせず、神経索を除去しても起こる。 ミミズの各節にはそれぞれ神経叢がある。 あるセグメントの神経叢は、隣接するセグメントの神経叢と直接接続されているわけではありません。

巨大な軸索は、神経索に沿って最も速い信号を運びます。 これらは、反射的な逃避行動を開始する緊急信号である。 背側の巨大軸索は、動物の背面から前面へ、最も速く信号を伝達する。 虫の後部が触られると、信号が急速に前方へ送られ、各節の縦筋が収縮する。 これにより、捕食者やその他の潜在的な脅威から逃れようとするため、虫は非常に速く縮むのである。 2本の内側巨大軸索は互いに接続し、前方から後方へ信号を送る。

動物が侵害受容や痛みを経験するためには、神経系の存在が不可欠です。

動物が侵害受容や痛みを感じるためには、神経系の存在が不可欠ですが、オピオイド感受性や鎮痛剤による反応の中央制御など、他の生理学的能力も必要とされます。 エンケファリンやα-エンドルフィン様物質がミミズで発見されている。 ナロキソン(オピオイド拮抗薬)を注射すると、ミミズの逃避反応が抑制される。

感覚受容

感光性

こちらもご覧ください。 光感受性

ミミズには目はありませんが(あるミミズにはありますが)、「ヘスの光細胞」と呼ばれる特殊な光感受性細胞を持っています。 この光細胞は、中央に微絨毛で満たされた細胞内腔(ファオソーム)を持っています。 ファオソーム内には、微絨毛の他に、微絨毛とは構造的に独立した感覚繊毛が数本存在する。 光受容体は表皮のほとんどの部分に分布しているが、虫の背中と側面に集中している。 第1節の腹面には比較的少数が発生する。

表皮受容体(感覚器)編

表皮全体に豊富に分布している受容体である。 各受容体はわずかに隆起したキューティクルを示し、背の高い、細長い柱状の受容体細胞群を覆っています。 これらの細胞の外端には小さな毛髪状の突起があり、その内端は神経線維で接続されています。 表皮のレセプターは触覚の機能をもっています。 また、温度変化にも関係し、化学的刺激にも反応します。 ミミズは触覚と機械的振動に非常に敏感です。

頬側受容器(感覚器)編集

これらの受容器は頬側室の上皮にのみ存在するものです。 これらの受容体は味覚と嗅覚(味と匂いに関係する)です。 また、化学的な刺激にも反応します。 (化学受容体)

消化器系

ミミズの腸は、ミミズの口から肛門まで伸びているまっすぐな管である。 腸は消化管と、消化管の壁に埋め込まれた関連腺に分かれています。 消化管は、口、頬腔(一般にミミズの最初の1~2節を通る)、咽頭(一般に長さ約4節を通る)、食道、作溝、砂肝(通常)、腸からなる。

食べ物は口から入る。 咽頭は吸引ポンプの役割を果たし、その筋肉質の壁が食物を吸い込む。 咽頭では、咽頭腺から粘液が分泌される。 食物は食道に移動し、そこでカルシウム(血液中および前の食事から摂取したもの)が送り込まれ、血液中のカルシウム濃度と食物のpHを適切に維持する。 そこから食物は、作物と砂肝に通過する。 砂肝では、強い筋収縮により、食物と一緒に摂取されたミネラル粒子の助けを借りて、食物がすり潰される。 砂肝を通過した食物は、消化のために腸を通過する。 腸では、タンパク質を消化するペプシン、多糖類を消化するアミラーゼ、セルロースを消化するセルラーゼ、脂肪を消化するリパーゼが分泌される。 ミミズは消化タンパク質のほかに、植物性物質の消化を助けるドリロデフェンシンという一群の界面活性化合物も使用している。 ミミズの腸は、哺乳類の腸のようにコイル状ではなく、背中中央に大きな舌状のひだがあり、これはタイフロソールと呼ばれ、その長さに沿って多くのひだがあることで表面積が増え、栄養吸収率が高まる。

循環系

ミミズは、腔液と閉鎖循環系の両方で、食物、廃棄物、呼吸ガスを運ぶ二重循環系を持っています。 閉鎖循環系には、消化管の上を通る背側(上)血管、消化管の下を通る腹側(下)血管、腹神経索の下を通る神経下血管、神経索の左右にある2本の後神経血管の5本の主要血管がある。

背側血管は主に腸管の集合構造になっている。

背側血管は主に腸管の集合体で、各節に1対の交連腸と背側腸を受け持っている。 腹側血管は、各節で一対の腹腸管と腹腸管に分岐している。

背側血管のポンプ作用によって血液は前方に運ばれ、他の4本の縦脈管は後方に運ばれる。 第7節から第11節では、一対の大動脈弓が骨髄を囲んで心臓の働きをし、大動脈の働きをする腹側血管に血液を送り出す。 血液はアメーバ状の細胞と血漿に溶けたヘモグロビンからなる。 第二の循環系は、腔内に並ぶ消化器系の細胞から派生している。 消化器細胞が満腹になると、脂肪の非生体細胞を液体で満たされた腔内に放出し、自由に浮遊するが、各セグメントを隔てる壁を通過して、食物を他の部分に移動させ、傷の治癒を助ける。

排泄系編集

排泄系は最初の3つと最後のものを除くすべてのセグメントで一対のネフリジアを含む。 この3種類のネフリドは、皮層、中隔、咽頭の3種類である。 皮内性ネフリドは、最初の2節を除くすべての節で、体壁の内側に付着している。 中隔ネフリドは第15節の後ろの隔壁の両側に付着する。 咽頭腎腔は第4、5、6節に付着している。 前方の節から腔液中の老廃物がネフロストームの繊毛の拍動によって吸い込まれる。 そこから、血液の毛細血管が絡み合った一連のループを形成する管を経由して隔壁(壁)に運ばれ、老廃物もネフロストームの管に移される。 そして、排泄された老廃物は、最終的に虫の側にある孔から排出される。

呼吸編

ミミズには特別な呼吸器官はない。 ガス交換は湿った皮膚と毛細血管を通じて行われ、血しょうに溶け込んだヘモグロビンに酸素が取り込まれ、二酸化炭素が放出される。 また、水や塩分も、皮膚を通して能動輸送される。

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