人口生態学は植物集団や植物がどうなるかという研究であります。 動物やその他の生物は、時間や空間の経過とともに変化し、環境と相互作用します。 個体群とは、同じ地域に同時に生息している同じ種の生物の集団のことである。 集団は、以下のような特徴によって表される。
- 人口サイズ：人口内の個体数
- 人口密度：特定の地域にどれだけの個体がいるか
- 人口成長：人口サイズが時間とともにどのように変化しているか。
人口成長が多くの人口特性の1つに過ぎないのであれば、それを研究することの重要性は何でしょうか。
第一に、集団がどのように、そしてなぜ成長（または縮小）するかを研究することは、科学者が集団のサイズと成長率の将来の変化についてより良い予測をするのに役立ちます。 これは、生物多様性の保全（例えば、ホッキョクグマの人口は減少しているが、どのくらいの速度で、いつ絶滅の危険があるほど少なくなるのか）や人間の人口増加（例えば、人間の人口はどのくらいの速度で増加し、それが気候変動、資源利用、生物多様性に何を意味するか）といった分野の質問に答えるために不可欠です。
人口増加を研究することは、何が人口サイズや成長率の変化を引き起こすのかを科学者が理解するためにも役に立ちます。 例えば、漁業科学者は、一部のサケの個体数が減少していることは知っていますが、その理由は必ずしもわかっていません。 サケの個体数が減っているのは、人間による乱獲が原因なのでしょうか。 サケの生息地が消滅したのだろうか？ 海水温の変化により、成魚になるまで生き残るサケが少なくなったのだろうか？ あるいは、もっと可能性が高いのは、これらの複合的な原因なのだろうか？ もし科学者がサケの減少の原因を知らなければ、それに対して何かをすることはより難しくなります。
最後に、個体数の増加を研究することで、生物同士がどのように相互作用し、どのように環境と関係しているのか、科学者が理解することができます。 これは、気候変動やその他の環境要因の変化がもたらす潜在的な影響を考える際に、特に意味のあることです（気温の変化に個体群はどう対応するのか？ 干ばつには？
さて、人口増加の研究は重要ですが、何から手をつければよいのでしょうか。
人口増加の基礎とアメリカバイソン
アメリカ平原のバイソン (Bison bison) は、アメリカ西部の象徴的なシンボルとなっています。 アメリカの平原地帯は、もともと 1500 万から 1 億のバイソンの個体数を支えていたと推定されています (Dary 1989、Shaw 1995)。 しかし、1800年代に入り、交通手段や武器の発達によりハンターが野生のバイソンの個体数を減らし、1889年にはわずか1000頭ほどしか残らなかった（Hornaday 1889）。 800年代後半から1900年代初頭にかけて、アメリカ政府は私有地所有者とともに、アメリカバイソンの群れを保護し、絶滅の危機から救おうとする試みを開始した。 当初は小さな群れだったが、資源が豊富で捕食者も少ないため、急速に成長した。 イエローストーン国立公園（YNP）北部のバイソンの個体数は、1902年の21頭からわずか13年で250頭まで増加した（図1、Gates et al.2010）。
1902年から1915年の間の北部YNPバイソンの個体数の年間増加は、指数関数的成長と表現することができます。 指数関数的に成長する集団は、集団のサイズが増加するにつれて、ますます多くの個体が追加されます。 元々いた大人のバイソンが交尾して子牛を産み、その子牛が成長して大人の子牛になり、といった具合だ。 これは、例えば、毎年一定数の個体数を追加していくよりもはるかに速い成長をもたらす。
指数関数的な成長は、人口規模の増加を活用することで機能し、人口成長率の増加を必要としません。 北部 YNP バイソンの群れは、1902 年から 1915 年にかけて、年間 18% という比較的一定の割合で成長しました (Gates et al. 2010)。 つまり、最初の数年間は4〜9頭しか増えませんでしたが、個体数が増え、より多くの個体が繁殖するようになった1914年までには50頭近くまで増えました。
。指数関数的な成長の威力は、よく見ておく価値があります。 1 時間ごとに 2 倍になるバクテリア 1 個から始めた場合、指数関数的成長により、わずか 48 時間で 281,474,977,000 個のバクテリアを得ることができるのです! YNPバイソンの生息数は2005年に最大5000頭に達したが（Plumb et al. 2009）、1902年から1915年の間と同様に指数関数的成長を続けていたとしたら（成長率18％）、現在のYNPバイソンの群れは13億頭以上（1兆30億円）になっていただろう。 これは、これまで平原地帯全体を歩き回っていたと考えられる最大の個体数の13倍以上である。
潜在的な結果は素晴らしいものに思えるかもしれませんが、指数関数的な成長は自然界で定期的に見られます。 農業害虫や外来種の侵入、またはアメリカバイソンのように慎重に管理された回復期のように、生物が新しい生息地に入り、豊富な資源を持つようになると、その個体数はしばしば指数関数的な成長を遂げます。 外来種や農業害虫の場合、指数関数的な個体数の増加は、劇的な環境悪化や害虫駆除のための多額の出費につながる可能性がある（図3）。
After the Boom: Limits to Growing Out of Control
植物、動物、ウイルス、細菌など、あらゆる生物には、その生物の集団が最高の速度で、抑制されず成長できるような理想の状況セットが存在します。 たとえ一時的に最大限の成長を遂げたとしても、自然界の集団はいずれこの理想を下回ることになる。 例えば、イエローストーン国立公園北部のバイソンの群れは13億まで成長しなかった…なぜだろう？
1902年から1915年の間にバイソンの個体数が増加した条件について考えてみましょう。 YNPのバイソンの群れの総数は、出生、死亡、移民、移住（移民とは集団の外から入ってくる個体、移住とは他の場所へ出て行く個体）によって変化した可能性があります。 集団が孤立していたため、移民も移住も起こらず、出生と死亡だけで集団の大きさが変化したことになる。 人口が増えたのだから、出生数が死亡数を上回ったに違いないでしょう？ しかし、これはもっと複雑な話を単純にしたものです。 1902年から1915年の間にYNP北部のバイソンの群れでは、出生数が死亡数を上回ったため、個体数は増加したが、個体群の年齢構成、寿命や繁殖力などの種の特性、有利な環境条件など、その他の要因によって、その量と速度が決定されたのである。
かつて個体群の成長を可能にした要因の変化は、成長が鈍化したり、停止したりする理由を説明することができる。 図4は、1901年から2008年までのYNPバイソン数の増加期と減少期を示したものである。 YNP北部のバイソンの群れは、病気や捕食、生息地の損失と分断、人間の介入、厳しい冬などによって成長が制限されてきた（Gates et al.
人口増加を促進または制限する要因は、それぞれの要因が与えられた領域を占める個人の数、または人口密度にどのように影響されるかに基づいて 2 つのカテゴリに分類することができます。 人口規模が環境の環境収容力に近づくと、密度に依存する要因の強度が高まります。 例えば、資源をめぐる競争、捕食、感染率などは、人口密度が高くなるほど増加し、最終的には人口規模を制限することになる。
無制限の指数関数的成長はいずれ制限されるという考えは、1838 年に数学者の Pierre-Francois Verhulst によって正式に発表されました。 資源の利用可能性が人間の人口増加にどのように影響するかを研究していたとき、Verhulst は、人口のサイズが増加するにつれて指数関数的な成長を制限する方程式を発表しました。 1920年、PearlとReedがこの式を用いてアメリカの人口増加を予測したことから、再発見され、一般に普及することになった。 図5はロジスティック成長を示している。1902年から1915年にかけてのYNP北部バイソンの群れのように、ある条件下では人口が指数関数的に増加するが、環境の収容力に向かって人口が増加すると限界がある。 指数関数的成長とロジスティック成長を表す方程式についてのより詳しい説明は、J. Vandermeer (2010)の記事を参照してください。
ロジスティック成長は自然界や実験室でよく見られますが（図 6）、生態学者は多くの集団のサイズがロジスティック成長の予測のように一定ではなく、時間とともに変動することを観察してきました。 変動する個体群には、一般に、個体数の増加期と減少期があり、その後に別の個体数の増加期が続き、その後に…といった具合になります。
集団は、季節やその他の規則的な環境サイクル（たとえば、日、月のサイクル）によって変動することがありますが、ときには密度依存の集団成長要因に反応して変動することもあるでしょう。 例えば、Elton（1924）はカナダの北方林におけるカンジキウサギとオオヤマネコの個体数がかなり規則的な周期で経年変動していることを観察した（図7）。 さらに重要なことは、カンジキウサギの個体数が増えるとオオヤマネコの個体数が増える傾向にあり（オオヤマネコの餌が豊富！）、オオヤマネコの個体数が増えるとカンジキウサギの個体数が減る傾向にあり（ノウサギをたくさん捕食！）、カンジキウサギが増えると・・・（と循環）、次々と予測できるように変動していることである。
条件の変化によって死亡率が出生率を十分に大きく、または十分に長い期間上回った場合、集団が絶滅するまで減少することもあり得ます。 在来種は現在、前例のない速度で減少しており、科学者が集団生態学を研究する重要な理由の1つとなっています。
人間の人口成長についてはどうでしょうか
人口成長研究の最も困難な応用例の1つは、人間の人口成長を予測することです。 人類の人口は1999年に60億人を突破し、2050年までには90億人に達すると予想されています。 人類の歴史上、人口が10億人に達するまでに要した時間は、1800年頃で、その後200万人に倍増するまで100年余り、30億人から60億人に倍増するまでわずか40年だったことを考えると、いささか驚かされます! 近年の爆発的（指数関数的！）な増加は、農業、科学、医学の進歩により、より多くの人々が生存し、より長い寿命を得ることができるようになったためである（図8）。
図 8 に示された世界の人口増加は指数関数的に見えますが、異なる地理的地域の人口増加を見ると、人間の人口増加はどこでも同じではないことがわかります。 特に発展途上国では、人口が急速に増加しているが、他の国では、人口増加が非常に遅いか、あるいは減少している（図9）。 成長速度の異なる集団の特徴を研究することは、科学者や人口統計学者にとって、将来の人間の人口増加を予測するために重要な要因を知る上で役立ちますが、これは複雑な作業です。イエローストーン国立公園北部のバイソンやその他の生物について説明した密度依存要因と独立要因に加えて、人間の人口増加は文化、経済、社会の要因に影響を受け、人口の増加方法だけでなく地球の潜在収容力をも決定してしまうのです。
人間の人口が成長の限界を経験するかもしれないという考えは、1798年にトーマス・マルサスの「人口増加の原理に関する論文」で提起され、200年以上も議論を巻き起こしています。 今日でも、人類の人口増加の限界に関する疑問は解決されないままである。 世界の先進国ではすでに人口増加が制限され始めているが、同じ要因、例えば出生率の低下によって、世界の人口増加は鈍化するのだろうか？ それとも、指数関数的な成長が続くのだろうか？ もし、急激な成長が続けば、やがて人類の人口は地球の環境収容力に近づき、病気の増加や資源をめぐる競争によって制限されてしまうのだろうか。 科学者たちは、このような重要な疑問に対する洞察を得るために、人口増加や人口動態のプロセスを研究し続けている。