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図19.8

小脳の神経細胞と回路

小脳の神経細胞と回路。 (A)小脳皮質の神経細胞の種類。 様々なニューロンクラスが異なる層に存在することに注意。 (B）平行線維と局所回路からのプルキンエ細胞への収束入力を示す図（詳細）

図19.9

小脳皮質と深部小脳核における興奮性・抑制性結合。 苔状線維や登り線維からプルキンエ細胞や深部核細胞への興奮性入力は基本的に同じである。 また、プルキンエ細胞は小脳の最も顕著な組織学的特徴を有している。 そのため、小脳の神経細胞は、その神経細胞体の隣接する単一層（プルキンエ層と呼ばれる）から分子層へと精巧な樹状突起が伸びています。 分子層に入ると、プルキンエ細胞の樹状突起は平行線維の軌跡に直角な平面で広範囲に分岐する（図19.8A）。 このようにして、各プルキンエ細胞は多数の平行線維から入力を受ける位置にあり、各平行線維は非常に多くの（数万のオーダーで）プルキンエ細胞と接触することができる。 プルキンエ細胞は、下オリーブで発生するすべての登攀線維から、その樹状突起軸に直接変調入力を受ける（図19.8B）。 各プルキンエ細胞は1本の登攀線維から多数のシナプス結合を受けている。

プルキンエ細胞は順番に小脳深部核に投射する。

プルキンエ細胞は小脳皮質の深部核に投射し、小脳皮質の唯一の出力細胞である。 プルキンエ細胞はGABA作動性であるため、小脳皮質の出力はすべて抑制性である。 しかし、小脳深部核は苔状線維や登攀線維の側枝から興奮性の入力を受けている。 深部核のプルキンエ細胞抑制は、この興奮のレベルを調節する役割を果たす（図19.9）。

局所回路ニューロンからの入力は、プルキンエ細胞の抑制活性を調節し、樹状軸と細胞体の両方で発生する。 これらの局所入力のうち最も強力なものは、バスケット細胞によってプルキンエ細胞体の周囲に作られるシナプスの抑制性複合体である（図19.8A、Bを参照）。 もう一つのタイプの局所回路ニューロンである星状細胞は、平行線維からの入力を受け、プルキンエ細胞の樹状突起に抑制性入力を与える。 最後に、分子層はゴルジ細胞と呼ばれるタイプの細胞の頂端樹状突起を含む。これらのニュー ロンはその細胞体を顆粒細胞層に持つ。

この基本回路は、すべての哺乳類において、小脳のすべての部分にわたって何度も繰り返され、小脳の基本的な機能モジュールとなっています。 これらのモジュールを通る信号の流れの調節は、運動のリアルタイムの調節と、運動学習の根底にある調節の長期的変化の両方の基礎を提供するものである。 この複雑な固有回路を通る信号の流れは、プルキンエ細胞（図19.9参照）を参照することで最もよく説明される。 プルキンエ細胞は小脳の外側から2種類の興奮性入力を受ける。1つは登攀線維から直接、もう1つは顆粒細胞の平行線維を介して間接的にである。 ゴルジ体、星状体、バスケット細胞は、小脳皮質の情報の流れを制御している。 例えば、ゴルジ細胞は顆粒細胞からプルキンエ細胞への入力時間を制限する抑制性フィードバックを形成し、バスケット細胞はプルキンエ細胞活動の空間分布を集中的に制御する側面抑制を提供する。

プルキンエ細胞は小脳深部の核の活動を調節し、その核は苔状線維や登攀線維の側線から受ける直接的な興奮性入力によって駆動される。

小脳の出力調節はプルキンエ細胞のレベルでも行われる（図19・9を参照）。 この後者の変調は、小脳機能の運動学習的な側面を担っている可能性がある。 東京大学の伊藤雅夫教授らが提唱したモデルによると、登攀線維は運動エラーのメッセージをプルキンエ細胞に中継する。 このメッセージは、苔状平行線維の入力に対するプルキンエ細胞の応答を長期にわたって低下させる。 このプルキンエ細胞の反応に対する抑制効果は、深部小脳核の抑制を解除する（プルキンエ細胞に対する平行線維シナプスの効力を長期的に低下させる細胞メカニズムについては、第25章を参照されたい）。 その結果、小脳から上位運動ニューロンの様々な供給源への出力は、このプロセスが基底核で起こるのと同じように、増強される（第18章参照）。