はじめに
成人期の言語学習は大きな個人差がある。 マルチモーダルニューロイメージングを用いた最近の研究では、このばらつきが異なる言語機能を支える神経ネットワークの構造的・機能的特性にどのように反映されるかが示されている（Rodríguez-Fornells et al.、2009）。 言語ネットワークは、上側頭回後部から生じる2つの別々の解剖学的流れ（Hickok and Poeppel, 2004, 2007; Friederici and Gierhan, 2013）に分けられ（図1参照）、補完的な機能に特化しているようです。 一方、背側ストリームは、弧状筋膜(AF; Wernicke, 1874; Catani et al., 2005; Saur et al., 2008)を介して下頭頂葉と後頭葉（下前頭回と運動前野）に向かって投射し、感覚・音響音声信号から言語反復に必要な運動・触覚表現（聴覚-運動統合）へ変換する役割を担っている。 一方、腹側ストリームは、上・中側頭回、下頭頂葉、後頭葉を下前頭-後頭筋膜を介して下前頭回とつなぐ（Martino et al.、2010；極限カプセル繊維系とも呼ばれる、Friederici and Gierhan, 2013参照）。 さらに、下前頭回の最前部と前頭葉オペルコアは、尾状筋膜を介して側頭葉前部に接続されている（Friederici and Gierhan, 2013）。
正常な言語機能で起こるように、この分業は、これらの流れの1つの損傷に関連する言語障害に反映されます。 脳卒中後、特に左のシルビウス周辺領域では、音声の生成や理解に問題が生じることがあります（失語症）。 特に、腹側経路の損傷は、ほとんどが聴覚理解障害と関連している（Kümmererら、2013）一方、背側経路の損傷は、古典的に反復障害と関連している（伝導性失語；Wernicke, 1874；Kümmererら、2013）。 しかしながら、これらの病変から派生する可塑的な変化は非常に多様である。 病変の大きさや、以前の言語ネットワーク構成（多かれ少なかれ左側化する；Berthierら、2012年）に部分的に依存する。
仮想病変の研究（すなわち。
仮想病変（経頭蓋磁気刺激、TMSを用いたもの）や新しい単語を学習する健常者の個人差の研究は、背側と腹側の言語ストリーム間の相互補償の役割が、失語症における言語回復の変動の一部を説明する可能性も指摘するものであった。 例えば、音（単語または擬似単語）を繰り返す能力は、失語症症候群を分類する際の主要な基準となっている（Kertesz, 1979）。 興味深いことに、反復能力は背側経路を介した聴覚-運動統合に優先的に依存しており（Hickok and Poeppel, 2007; Saur et al., 2008; Rauschecker and Scott, 2009）、健常者が新しい音韻語形を学ぶ際にも重要です（López-Barroso et al.） しかし、背側AFが使えない場合は、腹側経路が主役になるようですが、その結果、パフォーマンスが低下します（López-Barroso et al.）
Figure 1.言語領域間の接続性（図1）のおかげで、背側と腹側の機能分化にもかかわらず、両者の間で一定の補償機能が起こっているようである。 言語のための腹側と背側の経路の分業。 上図は、腹側経路と背側経路を構成する左半球のシルバ周囲領域の主な解剖学的接続を示す模式図である。 前頭葉、頭頂葉、側頭葉をカバーするシルバ周囲皮質は灰色で表示されている。 背側経路と腹側経路の間の補償は、通常、より低いパフォーマンスと関連しているが、それらが接続する皮質領域の部分的な重複と、追加の言語関連白質経路（例えば、海峡筋膜、前頭葉斜角路）のサポートから生じるものである。 腹側と背側の経路で重複して接続されている可能性が高い領域は濃い灰色で表示される。 高難易度の言語状況や脳損傷後では、補償機構が重要である。 下図は、背側と腹側の経路の主な機能を示しています。 図には示されていないが、右半球の相同領域も代償機構に重要な役割を果たすと考えられる。
このミニレビューでは、言語学習パフォーマンスの個人差と、健常脳における音声処理の背側および腹側経路との関係から得られた証拠が、失語症回復における代償メカニズムを理解し、最適な神経リハビリ戦略を調整するのに役立つことを明らかにすることを目的としています。 音韻学習は反復学習と密接な関係があり、失語症によく見られる障害であるため、我々は主に音韻学習に焦点を当てることにする。 そこで、新しい単語の学習における個人差と、この能力が背側言語ネットワークを介した聴覚-運動統合とどのように関連しているかを調べた研究を紹介する。
単語学習の個人差
背側経路と関連した単語学習の個人差
言語学習は、単語、文法、音声などの異なる構成要素を習得する必要がある多面的なプロセスである。 次のセクションで見るように、音韻の単語形式の学習は、音韻ワーキングメモリのリハーサルコンポーネントによってサポートされており、これは秘密の反復プロセスを含む（Baddeleyら、1998年）。 失語症における繰り返しの重要性を考慮し、ここでは単語学習過程における個人差に焦点を当てます。 この点で、背側皮質と腹側皮質の分離を解剖学と言語機能の両面から理解することは、音韻の語形とその意味内容との関連付けなど、新しい単語学習のために習得すべき異なる側面を切り分けるために重要である。 臨床の場では、このような役割分担により、パフォーマンスを向上させるために標的となりうる予備的なネットワークと代替的なネットワークについて、さらなる洞察を得ることができるかもしれません。 さらに、注意、認知制御、ワーキングメモリを含む様々な認知機能が背側皮質で特徴付けられることも重要である（Wiseら、2001；CorbettaとShulman、2002；BuchsbaumとD’Esposito、2008；Salmiら、2009）。 実際、これらの認知機能は、新しい単語の学習にも重要であると言われています (Baddeley, 2003; de Diego-Balaguer et al., 2007; Hickok and Poeppel, 2007; Rodríguez-Fornells et al., 2009; Schulze et al.参照)。
背側流内のこれらの認知機能に関与する脳領域は、学習時に協調して働く異なる機能的サブネットワークに分かれている可能性があります。 人工言語（意味内容を持たない音声ストリーム中の予めセグメント化された単語形態）にさらされた健常者は、これらの単語の記憶痕跡を徐々に作成することができる（de Diego-Balaguerら、2007；Shtyrovら、2010；Shtyrovら、2012）。 血中酸素レベル依存性（BOLD）信号に対して独立成分分析（ICA；Calhoun et al., 2008）を行った機能的磁気共鳴イメージング（fMRI）研究では、背側流内の異なるサブネットワークが、単語学習期間中は並行して従事し、休息時には非参加になることを示した（López-Barroso et al., 2015）。 このことは、これらの独立したサブネットワークが、学習の過程で調整される異なる機能に関連している可能性を示唆している。 さらに、腹側流内の前頭葉-側頭葉ネットワークも課題遂行に関与していた。 古典的には意味理解の処理に関連するが（Saur et al., 2008）、この腹側ネットワークは、局所依存性の処理（Friederici et al., 2006）や聴覚物体認識（Rauschecker and Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky et al., 2015）の役割と一致し、課題に意味情報が存在しない場合でも関与するようであった。 このことは、背側経路と腹側経路がそれぞれの専門的な役割にもかかわらず、密接な関係にあることを裏付けており、したがって、これらの経路がいくつかの認知操作において共通の目標を達成するために相乗的に働くことを強調している（Rolheiser et al.、2011年）。 このことは、神経ネットワークのリモデリングにおけるニューロリハビリテーションの役割を理解する上で特に重要であり、行動訓練中に一方の経路を使用すると、他方の経路に直接影響を与えることができる。 とはいえ、これらすべてのネットワークが課題の機能として有意に関与していたにもかかわらず、聴覚-前運動ネットワークの結合の強さだけが単語学習成績と正の相関を示したことは重要です（López-Barroso et al.、2015）。
この点に関して、補完的な研究では、接続性分析を背側流に限定した場合に収束した結果が示されました（López-Barroso et al.） 左半球の運動前野と上側頭領域の間の機能的結合の強さは、単語帳学習成績の個人差と有意に相関していた。 また、これらの領域間の密接な直接接続が学習の成功に重要であることは、単語学習成績とこれら同じ領域を結ぶAFの構造的接続性との関連によって反映されました（López-Barroso et al.、2013）。 左前頭葉と側頭葉の迅速な相互作用におけるAFの重要な役割は、この白質束に依存する機能が、単語形式の記憶痕跡が作られる言語学習の初期段階において重要な役割を果たすことを示唆しています（Schulze et al.） 音響表現と調音表現の結合は、調音に必要な運動コードの生成と、音韻作業記憶によるこのコードの活性状態での維持を促進すると考えられる（Jacquemot and Scott, 2006; Buchsbaum and D’Esposito, 2008）。
音韻ワーキングメモリに関連した単語学習の個人差
この背側ストリームによって促進される根本的な機能に関しては、音韻ワーキングメモリ容量と新しい語彙の習得を関連付ける広範な証拠があります。 これは、子供(Baddeley et al., 1998; Baddeley, 2003)や大人の第二言語学習(Papagno et al., 1991)、また構文の一部(Ellis and Sinclair, 1996)において示されている。 音韻ワーキングメモリは、限られた記憶の痕跡を数秒間保持することができる音韻ストアと、調音リハーサルから構成されている。 リハーサルは、検索と再発音（＝インナースピーチ；Baddeley and Hitch, 1974；Baddeleyら, 1998；Baddeley, 2000）によりこれらの記憶痕跡をリフレッシュする。 音韻作業記憶と新語学習の関連は、新しい音韻を繰り返す必要がある場合にのみ働き、既知の単語と新しい意味の関連付けを学習する場合には当てはまらないようです（Gathercole and Baddeley, 1990）。 このことは、失語症のリハビリテーションを考える上で興味深い。なぜなら、言葉の繰り返しに障害のある失語症症候群（伝導性失語、ブローカ失語、ウェルニッケ失語）は、関連するワーキングメモリの変化を示す可能性が高いからである。 より正確には、成人の流暢な音声からの単語学習において、ワーキングメモリのリハーサル下位要素が重要な役割を果たすことが示されています（López-Barroso et al.、2011）。 このリハーサル機構が調音抑制によって人為的に阻害されると、短期音韻記憶にある情報が急速に減衰し、学習成績に大きな影響を与えることが分かっています（López-Barroso et al.） 調音リハーサルは、音声生成と同じ脳メカニズムに依存する反復メカニズムであり（Buchsbaum and D’Esposito, 2008）、したがって、AF結合に依存するものである。 実際、このマッピングは、リハーサル成分と単語学習の個人差との特異的な関係によく合致する。なぜなら、AFの長いセグメントは、上側頭回と下前頭回の後部と運動前野を接続しており、これら後者の2つの領域はリハーサル能力と関連しているからである(Paulesu et al,
言語関連白質路の代償機能
背側流は聴覚-運動統合に、腹側流は意味処理に機能特化しているにもかかわらず、言語システムは非常に柔軟である。 最近のモデルでは、腹側流が実際に音声に含まれる聴覚的対象の同定に関与していると提唱されている。 この識別は、音素や音節を識別する後方領域から、単語やフレーズを識別する徐々に前方領域、そして文全体の理解へと階層的に行われる（Rauschecker and Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky et al, 2015）。 したがって、これらの理論的な精緻化によれば、腹側流は意味処理だけでなく、聴覚的対象のより正式な識別にも役割を果たすとされている。 この考えは、意味情報が存在しない場合でも、音声ストリームから新しい単語形を学習する際に、単語形の記憶痕跡の作成と識別を必要とするため、腹側ストリームが背側ストリームと一緒に関与することと一致する（López-Barroso et al, 2015）。 したがって、言語ストリームの分業にもかかわらず、腹側および他の背側サブネットワークの追加的な関与は、複雑なタスクの達成のための補償メカニズムまたは追加のサポートを表している可能性があります。 この可能性は、背側音声運動通信の使用を妨げるリハーサル遮断下でも、健常者は、パフォーマンスが低下するものの、新しい単語形を学習することができるという事実からも支持されます（López-Barroso et al.） この条件では、言語学習の個人差は極限カプセルの微細構造の違いと関連しており、腹側ストリームの解剖学的軌跡と一致した。 このように、腹側経路は背側経路が利用できないときの代替接続として機能する可能性があります。 このことは、特に反復能力を妨げる背側病変が存在する場合、失語症のリハビリテーションのいくつかの側面に光を当てることができるかもしれません。
ストリーム間の代償効果は、TMSの使用により仮想病変の場合にも観察することができ、所定の脳領域の一過性の干渉から生じる行動効果を研究することができる。 Hartwigsen（2016）およびHartwigsenら（2016）は、健常者の腹側ストリームは、音韻処理の妨害に対して背側ストリームよりも意味干渉に対する回復力が高いことを示しました。 興味深いことに、腹側ストリームによってリンクされた前頭皮質または頭頂皮質の抑制では、非刺激部位がパフォーマンスを補償した。 前頭葉と頭頂葉の両部位を同時に刺激した場合のみ、意味処理における反応時間が増加した。 一方、背側皮質で連結された前頭葉皮質または頭頂葉皮質のいずれかを局所的に刺激すると、音韻処理において有意な干渉効果が認められた。 さらに、TMSの効果下で得られたfMRIでは、下頭頂葉の背側領域（上鋸歯状回）も、脳刺激によって意味システムが干渉されると、代償的に活性化が増加することが示された（Hartwigsen, 2016）。
このように，2つ以上の皮質領域を効率的に接続するための好ましい経路はあるものの，主要経路が別のタスクで占められている，まだ未熟である，あるいは機能不全である場合，代替経路の存在によってシステムの機能性を一部確保できる（図1参照；Nozari and Dell, 2013）。 特に、腹側流は、通常は背側流が関与するプロセスにおいて、支援的な役割を果たす可能性がある。
健常者の個人差の研究を通じて観察された代償メカニズムは、背側ストリームの病変の場合に観察されるものと類似しています。 前側頭葉切除後のてんかん患者は、同側の腹内側言語ネットワークで構造的可塑性が観察されると、言語回復の改善が見られます（Yogarajahら、2010年）。 同様に、YeatmanとFeldman（2013）は、両側の脳室周囲白質軟化症により、心房の長節と前節が完全に欠如した思春期の少女のケースを報告しました。 驚くべきことに、腹側流線結合が増加した結果、言語能力（反復を含む）は正常範囲内であった。
ストリーム間の補償は、その高度な相互作用の性質に由来し、言語システム内の経路にある程度の冗長性を持たせることができます (図 1)。 Saurら（2010）は、上側頭葉は主にAFを介して運動前野と相互作用しているが（Freyら, 2008; Saurら, 2008）、これらの領域は極限カプセルシステムおよび前頭葉オペラクル（運動前野と豊富に連結している, Schmahmannら, 2007）を介して補完的に作用していると提案した。 この代替的な経由が、音声知覚時の背側感覚運動ループの制御に重要である可能性が仮説として示されている。 Rolheiserら（2011）は、異なる部位と大きさの病変を持つ脳卒中患者の言語処理の異なる側面を担う主要経路と機能的活性化を研究した。 その結果、背側視覚路の音韻処理や腹側視覚路の意味処理など、特定の経路に依存する機能もあるが、構文や形態素処理などの機能は、両方の経路の活性に依存することが明らかになった。 実際、幼児期における背側経路と腹側経路の発達は並行して行われることはない。 腹側経路は出生時に存在するが、背側経路はまだ検出されない（Perani et al.） さらに、背側経路が未熟な7歳児では、成人では背側流の活動に依存する課題である文理解の際に、腹側経路に多く依存している（Brauer et al.、2011）。 しかし、優先経路がある機能では、患者（Rauscheckerら、2009；YeatmanとFeldman、2013）でも健常者（López-Barrosoら、2011）でも、代替経路は最適経路と同じレベルの熟達を可能にしないかもしれない。 2011）。
ストリーム間の代償的な可塑的メカニズムに起因する失語症の行動症状
健常者で報告された音韻系と意味系の代償効果は、失語症で最近観察されているものと一致する（Berthierら、2017b；López-Barrosoら、2017）。 背側経路損傷後の腹側流の代償過程の明確な例は、伝導性失語症（理解力が保たれ、反復が損なわれた流暢な失語症；Kohn, 1992）の特徴的な行動症状、conduit d’approche (CdA) である。 CdAは、生産エラーを自己修復する試みを反映した、目標語への漸進的な音韻的近似である（Shallice and Warrington, 1977）。 失語症の計算論的実装では、CdAは、背側視覚路が適切に機能していないときに腹側視覚路によって行われる代償プロセスによる、症状のある最適でない言語行動の一例であることが示唆されています（Ueno and Lambon Ralph, 2013）。 つまり、CdAは、損傷した背側経路の言語産出課題（反復、名前付け）の成績低下を、無傷の意味性腹側経路が、必ずしも成功するとは限らないが、きれいにしようとする試みを反映している（Ueno and Lambon Ralph, 2013）。 興味深いのは、腹側経路が損傷した場合にも、逆のパターンが観察されることです。 背側流が欠損を補おうとすることで、緩和性エコラリア(ME)が生じる可能性があります。 エコラリアは、他者によって話された言葉および／または発話の反復と定義され（Berthierら、2017a）、MEは、一般にコミュニケーション目的のために、反響した発語としての変化（イントネーションまたは言語内容）の導入によって特徴付けられるエコラリアの軽度の形態である（Pick、1924; Berthierら、2017a、b； López-Barrosoら、2017）。 MEは通常、腹側流の病変による流暢性失語で発生し、典型的には単語および文レベルでの聴覚的理解を破壊するが（Berthierら、2017b）、非流暢性失語（例えば、ブロカ失語；Hadanoら、1998；López-Barrosoら、2017）でも観察することが可能である。 MEの主な代償機能は、腹側損傷による意味システムへのアクセス障害を解消することである（Berthierら、2017b）。 聞いたばかりの言語メッセージの反復（背側経路に依存する機能）を通じて、意味システムの活性化とアクセスの可能性が高まり、最終的に聴覚理解に有利になると思われる。
結論
まとめると、健常者の個人差の研究は、言語学習能力における代償戦略または後押し戦略に関わるネットワークの特定に役立つ可能性があるということです。 腹側と背側のストリームは、その専門性にもかかわらず、相乗的に働き、代償的な役割を示す。 これらのストリームがそれぞれどのような機能を持つかを知ることで、モデルベースの神経リハビリテーションプログラムを採用し、異なる介入戦略によって強化された両大脳半球のこれらの代償ネットワークの特異的機能を強化することによって、失語症からの回復を最適化することができる（Berthier and Pulvermüller, 2011）。 また、脳損傷時の損傷していない背側・腹側ストリームの解剖学的・機能的結合の特性を研究することは、大脳半球内・間の代償機構に基づくリハビリ戦略の成功を予測するために有用であると考えられる（Lunven et al, 2015）。
著者貢献
DL-BとRD-Bはこの仕事に知的に貢献し、論文を起草し、それを改訂した。
資金調達
DL-Bはスペイン経済競争力省の「フアン・デ・ラ・シエルバ」プログラム（FJCI-2014-22953）により支援を受けている。 ここでレビューした研究の一部は、FP7 Ideasの資金援助を受けています。 European Research Council, ERC-StG grant agreement 313841 to RD-B.
利益相反声明
著者らは、潜在的な利益相反として解釈できる商業的または金銭的関係がない状態で研究が行われたことを宣言します
謝辞
著者らは、Marcelo BerthierとMaria José Torres-Prioris から丁寧なコメントをしていただき、感謝しています
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