13.2.3.4 Tundra-Treeline
Ecotonul de la linia de demarcație a copacilor este zona de tranziție între o pădure verticală cu coronament închis și o tundră cu creștere joasă, în principal erbacee. Subliniem ecotonul ca zonă, mai degrabă decât ca linie, deoarece orice linie care ar putea fi identificată este mai dependentă de scară și are mai puțină semnificație ecologică. Ecotonul se întâlnește pe pantele munților sub forma liniei alpine de arboret și la latitudini înalte sub forma liniei arctice de arboret [chiar și în Țara de Foc linia de arboret pare să fie determinată de altitudine (Cuevas, 2002)]. La scară globală, limitele latitudinale și de altitudine ale copacilor sunt controlate de temperatură. Limitarea constă fie în daune directe cauzate de îngheț, fie în lipsa de energie care nu permite plantelor individuale să acumuleze suficient carbon prin fotosinteză pentru a forma un arbore (de exemplu, Cairns și Malanson, 1998), fie, așa cum s-a demonstrat mai precis, la temperaturi mai scăzute, plantele nu sunt capabile să realoce energia pe care o pot obține prin fotosinteză suficient pentru a forma un arbore (de exemplu, Körner, 1998). La scări spațiale mai fine, alți factori, în special geomorfologia și apa disponibilă pentru fotosinteză, ar putea fi, de asemenea, factori limitativi (Malanson et al., 2011); cu toate acestea, la scara la care răspunsul ecologic poate fi considerat un dezastru, accentul ar trebui să fie pus pe temperatură (de exemplu, Billings și Peterson (1992) au remarcat importanța topirii și erodării termokarstului pentru efectele din Arctica). Ipoteza rezultată este că, pe măsură ce clima se încălzește, arborii se vor deplasa în susul pantei și la latitudini mai mari.
Dispunem de dovezi solide că astfel de răspunsuri geografice au avut loc în trecut (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Deși retragerea ghețarilor continentali în urma maximului glaciar târziu a permis copacilor să se extindă spre poli, detaliile legăturii cu clima sunt vizibile doar la scară temporală milenară sau mai fină. Mai recent, observații ale liniilor actuale ale arborilor cu ajutorul inelelor arborilor și ale liniilor arborilor ceva mai vechi cu ajutorul arborilor morți indică faptul că ecotonul poate fluctua în funcție de schimbările climatice globale (de exemplu, Lloyd și Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
Avansarea covorului arboricol în susul pantei sau la o latitudine mai mare are, de asemenea, unele implicații pentru schimbările climatice în sine. Copacii vor absorbi și stoca mai mult carbon decât plantele din tundră. Astfel, acest răspuns ar putea avea un feedback negativ asupra forței motrice a schimbărilor climatice. Cu toate acestea, puterea acestei reacții nu este bine cuantificată. Creșterea arboretelor alpine la altitudini mai mari ar însemna un efect minor, având în vedere că zona este limitată. O deplasare a liniilor arboricole latitudinale ar putea fi mai semnificativă în emisfera nordică. Pădurile nordice sunt un depozit important de carbon și, prin creșterea biomasei și a materiei organice din sol, au absorbit o cantitate semnificativă din carbonul eliberat de arderea combustibililor fosili în ultimele două secole. O expansiune spre nord ar putea spori acest efect. Un alt feedback, unul pozitiv, este faptul că pădurile au un albedo mai mic decât tundra. Absorbind mai multe radiații pe o suprafață mai mare, acestea pot contribui cel puțin local la încălzire – și, prin urmare, la propria lor expansiune.
Deși zona de tranziție dintre copaci și tundră a fost în centrul cercetărilor privind posibilele impacturi ecologice ale schimbărilor climatice, recent, rolul arbuștilor a primit mai multă atenție (Naito și Cairns, 2011). Deși unele tundre sunt recunoscute în mod clar ca fiind dominate de arbuști, potențialul de extindere a arbuștilor pentru a înlocui tundra erbacee ar putea fi un rezultat al schimbărilor climatice. Această expansiune ar putea afecta stocarea carbonului și albedo, dar cu o adâncime mai mică a coronamentului, probabil mai puțin decât arborii, dar are, de asemenea, efecte asupra stratului de zăpadă (Myers-Smith și Hik, 2013).
Pentru a ilustra și mai bine efectele schimbărilor climatice asupra ecotonului liniei de arbori, examinăm o singură specie, pinul cu scoarță albă (Pinus albicaulis), ca exemplu al factorilor multipli de răspuns ecologic la schimbările climatice (Tomback et al., 2001). Pinul cu coaja albă este o specie-cheie și joacă un rol important în menținerea funcțiilor ecosistemice în mediile subalpine. Semințele mari și extrem de hrănitoare ale pinului cu scoarță albă reprezintă o sursă de hrană vitală pentru multe specii, inclusiv pentru ursul grizzly (Ursus arctos horribilis), care se află în pericol de dispariție, pentru nuca lui Clark (Nucifraga columbiana) și pentru alte păsări. Arborele ocupă situri de mare altitudine, adesea în zone abrupte și stâncoase, și servește la creșterea stabilității pantelor și la formarea solului în aceste situri. Indivizii și grupurile mici de pini cu scoarță albă oferă un adăpost rar în aceste situri, blocând vântul și umbrind zăpada de la bază, ceea ce are un impact asupra hidrologiei și succesiunii. La altitudini mai mari, în situri neperturbate, comunitățile de pini cu scoarță albă pot persista mai mult de 1.000 de ani. Printre amenințările la adresa pinului cu scoarță albă se numără gândacul de pin de munte (Dendroctonus ponderosae), rugina albă a pinului (Cronartium ribicola) și înlocuirea cu specii succesive ca urmare a suprimării incendiilor, toate acestea fiind influențate de schimbările climatice.
Gândacul de pin de munte își petrece cea mai mare parte a ciclului său de viață ca larvă care se hrănește în țesutul floemului pinilor. Copacii gazdă sunt în cele din urmă ciuruiți și uciși (Amman și Cole, 1983). Supraviețuirea și creșterea gândacului este sensibilă la temperatură, iar focarele au fost corelate cu schimbările de temperatură (Powell și Logan, 2005). Schimbările climatice pot afecta infestările de gândaci prin creșterea stresului provocat de secetă, care inhibă capacitatea copacilor de a se apăra împotriva gândacilor, și prin ierni mai călduroase care pot crește supraviețuirea gândacilor în timpul iernii. Predicțiile modelelor de populație sugerează că se va produce o extindere a arealului de răspândire, deoarece gândacii vor fi capabili să supraviețuiască la latitudini și altitudini mai mari în secolul următor (Bentz et al., 2010). Extinderea arealului în păduri de altitudine mai mare va permite gândacilor să infecteze mai mulți pini cu scoarță albă, o specie care nu a dezvoltat niciun mijloc de apărare împotriva gândacilor (Raffa et al., 2008). Modificările din păduri vor avea consecințe secundare (Saab et al., 2014).
Pinul cu scoarță albă este unic în sensul că are o relație reciproc avantajoasă, chiar dependentă, cu spărgătorul de nuci al lui Clark. Pasărea este dependentă de pinul cu scoarță albă pentru hrană, a influențat profund ecologia și evoluția pinului, deoarece arborele este dependent de spărgătorul de nuci pentru dispersia semințelor și, prin urmare, păsările sunt responsabile pentru localizarea multora dintre acești arbori (Hutchins și Lanner, 1982). Spărgătorul de nuci al lui Clark poate stoca peste 30.000 de semințe de pin cu scoarță albă într-un sezon de mast (Tomback, 1982): un număr care depășește cerințele sale nutriționale. Pasărea depozitează semințele la o adâncime de aproximativ 2 cm, deseori la adăpostul stâncilor, în locuri compatibile cu cerințele de germinare (Tomback, 1982).
Rustă albă a pinului (WPBR) este o rugină a tulpinii introdusă din Europa la începutul secolului al XIX-lea și s-a răspândit în toate arealele de răspândire ale pinilor cu cinci ace (inclusiv pinul alb, pinul de zahăr, pinul limbut și pinul alb de sud-vest). Ciuperca pătrunde în pinii albi prin stomatele acelor și erupe sub formă de coșuri care produc cancer, de obicei pe ramurile superioare, pe ramurile cu conuri, iar mortalitatea arborilor se produce prin ciuruire sau în urma pierderii ramurilor din cauza coșurilor multiple (Hoff și Hagle, 1989). Mortalitatea poate dura mai mulți ani la un arbore matur; moartea poate fi grăbită de infecțiile cu gândaci de pin, de bolile rădăcinilor și de alți agenți patogeni (Krebill și Hoff, 1995).
WPBR are potențialul de a provoca extincția locală, dacă nu globală, a pinului cu scoarță albă (Kendall și Keane, 2001; Tomback și Achuff, 2010). Răspândirea ruginii veziculoase și a infecției la pinul de scoarță albă este un proces complicat, deși mici schimbări climatice, inclusiv o creștere a frecvenței evenimentelor de precipitații extreme, ar putea accelera răspândirea WPBR prin habitatul pinului de scoarță albă (Koteen, 2002). Modificările în ceea ce privește temperatura, precipitațiile, umiditatea relativă și umiditatea solului influențează sporularea și colonizarea bolilor fungice (Lonsdale și Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Mortalitatea cauzată de WPBR, încălzirea și creșterea asociată a evapotranspirației, modificările aferente ale regimului de incendii și concurența din partea speciilor de la altitudini mai joase ar împinge pinul cu scoarță albă spre altitudini mai mari (de exemplu, Millar et al., 2004). La fel ca în cazul tuturor speciilor care apar la altitudini mari, vârfurile montane servesc drept limită dură pentru capacitatea speciei de a se deplasa în sus pentru a găsi situri locuibile și, chiar și la limita copacilor, WPBR reprezintă o amenințare (Tomback și Resler, 2007).
.