4.1 Introducere
Separarea conceptuală a lui T.H. Morgan între genetica transmiterii și genetica dezvoltării în 1926 a făcut posibilă Sinteza Modernă în absența unei înțelegeri detaliate a dezvoltării. În sensul Sintezei, genele contau doar ca vehicule ale eredității, nu ca participante la generarea fenotipurilor. Embriologia a fost pur și simplu „cutia neagră” și, ulterior, ignorată în mare măsură (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Cu toate acestea, în ultimii 30 de ani, a existat o recunoaștere din ce în ce mai mare atât în rândul biologilor evoluționiști, cât și al biologilor dezvoltării, că redeschiderea cutiei poate ajuta la abordarea unor probleme importante în ambele domenii. O întrebare centrală a biologiei evolutive moderne a dezvoltării („evo-devo”; Hall, 2000) este modul în care dezvoltarea poate ajuta la explicarea proceselor și rezultatelor evolutive. O altă întrebare este modul în care o perspectivă evoluționistă poate contribui la o mai bună înțelegere a proceselor de dezvoltare, în ceea ce privește funcțiile lor, originile lor evolutive și modelele lor filogenetice de conservare și schimbare. Aceste întrebări sunt abordate cu tot mai multă profunzime și sofisticare, în special pe măsură ce instrumente moleculare din ce în ce mai puternice sunt aplicate la o gamă din ce în ce mai largă de specii (a se vedea Raff, 1996; Gerhart și Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 pentru recenzii).
Există o paralelă în istoria modelelor in silico ale evoluției, care au neglijat adesea nivelul de organizare dintre informația transmisă (de exemplu, genetică) și utilizarea acestei informații pentru a specifica următoarea generație de fenotipuri. Dacă algoritmii generativi care fac legătura între aceste niveluri îndeplinesc o funcție pur computațională, ei reprezintă dezvoltarea biologică într-un mod drastic prea simplificat (și, prin urmare, potențial înșelător): majoritatea proceselor reale de dezvoltare nu sunt adaptări invariante și izomorfe ale genotipului la fenotip. În lumea biologică, funcțiile de dezvoltare care integrează informațiile genetice și de mediu pentru a genera fenotipuri sunt foarte structurate și evoluează ele însele. Ceea ce înseamnă că: ceea ce se află în cutia neagră contează. Orice model care ignoră structura sa și potențialul acestei structuri de a evolua poate fi grav limitat în capacitatea sa de a reprezenta procesele evolutive sau de a prezice rezultatele acestora – ca să nu mai vorbim de a valorifica puterea selecției (naturală sau artificială) pentru a evolua soluțiile la o anumită problemă funcțională sau computațională.
Importanța generală a dezvoltării pentru evoluție este recunoscută pe scară largă: așa cum subliniază Amundson (2001), argumentul „completitudinii cauzale” adesea repetat, deși nu este trivial, este „util în primul rând pentru a predica celor convertiți”. Întrebarea mai dificilă nu este dacă dezvoltarea contează sau nu, ci exact cum și de ce (și, în cele din urmă, cum să se evalueze importanța sa în raport cu alți factori) (Amundson, 2001). În acest capitol voi descrie trei aspecte ale dezvoltării care pot fi de o importanță deosebită pentru modelarea procesului evolutiv: modularitatea, capacitatea de reacție la mediu și capacitatea ontogenelor (mai degrabă decât doar fenotipurile pe care le generează) de a evolua. Aceasta nu se dorește a fi o listă exhaustivă; mai degrabă, aceste trei caracteristici exemplifică modurile în care structura dezvoltării poate avea efecte de anvergură asupra evoluției atât a fenotipurilor adulte, cât și a ontogeniilor în sine.