An Introduction to Population Growth

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Ecológica da população é o estudo de como as populações – de plantas, animais, e outros organismos – mudam ao longo do tempo e do espaço e interagem com o seu ambiente. As populações são grupos de organismos da mesma espécie que vivem na mesma área e ao mesmo tempo. Eles são descritos por características que incluem:

1. tamanho da população: o número de indivíduos na população
2. densidade populacional: quantos indivíduos estão em uma determinada área
3. crescimento populacional: como o tamanho da população está mudando ao longo do tempo.

Se o crescimento da população é apenas uma das muitas características da população, o que torna o seu estudo tão importante?

Primeiro, estudar como e porque as populações crescem (ou encolhem!) ajuda os cientistas a fazer melhores previsões sobre futuras mudanças no tamanho da população e taxas de crescimento. Isto é essencial para responder a perguntas em áreas como a conservação da biodiversidade (por exemplo, a população de ursos polares está em declínio, mas quão rapidamente, e quando será tão pequena que a população estará em risco de extinção?) e o crescimento da população humana (por exemplo, quão rapidamente a população humana irá crescer, e o que isso significa para as mudanças climáticas, uso de recursos e biodiversidade?).

Estudar o crescimento da população também ajuda os cientistas a entender o que causa mudanças no tamanho da população e nas taxas de crescimento. Por exemplo, os cientistas da pesca sabem que algumas populações de salmão estão em declínio, mas não sabem necessariamente porquê. As populações de salmão estão em declínio por terem sido sobrepescadas pelos humanos? Será que o habitat do salmão desapareceu? A temperatura dos oceanos mudou, fazendo com que menos salmões sobrevivam até a maturidade? Ou, talvez ainda mais provável, é uma combinação destas coisas? Se os cientistas não compreendem o que está causando o declínio, é muito mais difícil para eles fazer algo a respeito. E lembre-se, aprender o que provavelmente não está afetando uma população pode ser tão informativo quanto aprender o que é.

Finalmente, estudar o crescimento populacional dá aos cientistas uma visão de como os organismos interagem uns com os outros e com seus ambientes. Isto é especialmente significativo quando se consideram os impactos potenciais das mudanças climáticas e outras mudanças nos factores ambientais (como irão as populações responder às mudanças de temperatura? À seca? Uma população irá prosperar depois de outra diminuir?).

Ok, estudar o crescimento populacional é importante…por onde devemos começar?

Bases de crescimento populacional e o bisonte americano

O bisonte das planícies americanas (Bison bisontes) é um símbolo icônico do Oeste americano. Estima-se que a região das planícies dos Estados Unidos suportava originalmente uma população de 15 a 100 milhões de bisontes (Dary 1989, Shaw 1995). Durante todo o século XIX, os caçadores, ajudados pelos avanços no transporte e armamento, dizimaram as populações de bisontes selvagens e, em 1889, restaram apenas cerca de mil bisontes (Hornaday 1889).

O governo americano, juntamente com proprietários de terras privados, começou a tentar salvar os bisontes americanos da extinção, estabelecendo rebanhos protegidos no final do século XIX e início do século XIX. Os rebanhos começaram pequenos, mas com abundantes recursos e poucos predadores, eles cresceram rapidamente. A população de bisontes no norte do Parque Nacional de Yellowstone (YNP) aumentou de 21 bisontes em 1902 para 250 em apenas 13 anos (Figura 1, Gates et al. 2010).

Figure 1: A população americana de bisontes no norte do Parque Nacional de Yellowstone cresceu exponencialmente entre 1902 e 1915.

Após ser levado quase à extinção no século XIX, a população começou a crescer novamente devido aos esforços de conservação implementados pelos governos e proprietários privados no início do século XIX.

© 2012 Nature Education Adaptado da Figura 6.3 em Gates et al. 2010. Todos os direitos reservados.

O aumento anual da população de bisões do norte do PNB entre 1902 e 1915 pode ser descrito como crescimento exponencial. Uma população que cresce exponencialmente adiciona cada vez mais indivíduos à medida que o tamanho da população aumenta. Os bisontes adultos originais acasalam e têm bezerros, esses bezerros crescem em adultos que têm bezerros, e assim por diante. Isto gera um crescimento muito mais rápido do que, digamos, adicionar um número constante de indivíduos à população a cada ano.

O crescimento exponencial funciona alavancando o aumento do tamanho da população, e não requer aumento nas taxas de crescimento da população. O rebanho de bisontes do PNY do norte cresceu a uma taxa relativamente constante de 18% ao ano entre 1902 e 1915 (Gates et al. 2010). Isso significa que o rebanho só adicionou entre 4 e 9 indivíduos nos primeiros dois anos, mas adicionou mais perto de 50 indivíduos em 1914, quando a população era maior e mais indivíduos estavam se reproduzindo. Falando em reprodução, com que frequência uma espécie se reproduz pode afetar a forma como os cientistas descrevem o crescimento populacional (ver Figura 2 para saber mais).

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Figure 2: As crias de bisonte nascem uma vez por ano – como a reprodução periódica afeta como descrevemos o crescimento populacional?

As fêmeas de bisonte do rebanho YNP têm todos os anos bezerros na mesma época – na primavera de abril até o início de junho (Jones et al. 2010) – assim o tamanho da população não aumenta gradualmente, mas salta na época do parto. Este tipo de reprodução periódica é comum na natureza, e muito diferente dos animais como os humanos, que têm bebês ao longo do ano. Quando os cientistas querem descrever o crescimento das populações que se reproduzem periodicamente, eles usam o crescimento geométrico. O crescimento geométrico é semelhante ao crescimento exponencial porque o aumento do tamanho da população depende do tamanho da população (mais indivíduos tendo mais descendentes significa crescimento mais rápido!), mas sob o tempo de crescimento geométrico é importante: o crescimento geométrico depende do número de indivíduos na população no início de cada época de reprodução. Crescimento exponencial e crescimento geométrico são similares o suficiente para que, em períodos mais longos de tempo, o crescimento exponencial possa descrever com precisão as mudanças nas populações que se reproduzem periodicamente (como os bisontes), bem como aquelas que se reproduzem mais constantemente (como os humanos).

Foto cortesia do Guimir via Wikimedia Commons.

O poder do crescimento exponencial vale a pena ver mais de perto. Se você começasse com uma única bactéria que poderia dobrar a cada hora, o crescimento exponencial lhe daria 281.474.977.000.000 de bactérias em apenas 48 horas! A população de bisões YNP atingiu um máximo de 5000 animais em 2005 (Plumb et al. 2009), mas se tivesse continuado a crescer exponencialmente como entre 1902 e 1915 (taxa de crescimento de 18%), haveria hoje mais de 1,3 bilhões (1.300.000.000) de bisontes no rebanho YNP. Isso é mais de treze vezes maior do que a maior população já pensou ter vagueado por toda a região das planícies!

Os resultados potenciais podem parecer fantásticos, mas o crescimento exponencial aparece regularmente na natureza. Quando os organismos entram em novos habitats e têm recursos abundantes, como é o caso da invasão de pragas agrícolas, espécies introduzidas, ou durante recuperações cuidadosamente manejadas como o bisonte americano, suas populações frequentemente experimentam períodos de crescimento exponencial. No caso de espécies introduzidas ou de pragas agrícolas, o crescimento exponencial das populações pode levar a uma degradação ambiental dramática e a gastos significativos para controlar as espécies de pragas (Figura 3).

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Figure 3: Se tanto dinheiro está a ser gasto em algo, deve ser importante!

O crescimento da população é importante para prever, gerir, monitorizar e erradicar surtos de pragas e doenças. Muitas espécies introduzidas, incluindo pragas agrícolas e doenças infecciosas, crescem exponencialmente à medida que invadem novas áreas, e bilhões de dólares são gastos para prever e administrar o crescimento populacional e a dispersão de espécies que têm o potencial de destruir colheitas, prejudicar a saúde dos seres humanos, da vida selvagem e do gado, e afetar as espécies nativas e o funcionamento dos ecossistemas naturais. APHIS é o Serviço de Inspeção de Saúde Animal e Vegetal e faz parte do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos.

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Após o Boom: Limites ao Crescimento Fora de Controle

Para cada organismo – seja ele vegetal, animal, vírus ou bactérias – existe um conjunto ideal de circunstâncias que permitiriam o crescimento, desinibido, da população daquele organismo ao maior ritmo possível. Mesmo que temporariamente atinjam taxas máximas de crescimento desinibido, as populações do mundo natural acabam por ficar aquém desse ideal. Por exemplo, a manada de bisões do norte do Parque Nacional de Yellowstone não cresceu para 1,3 bilhões…por que não?

Vamos pensar nas condições que permitiram que a população de bisontes crescesse entre 1902 e 1915. O número total de bisontes no rebanho do YNP poderia ter mudado devido a nascimentos, mortes, imigração e emigração (a imigração são indivíduos que vêm de fora da população, a emigração são indivíduos que partem para outro lugar). A população estava isolada, portanto não houve imigração ou emigração, o que significa que apenas nascimentos e mortes mudaram o tamanho da população. Como a população cresceu, deve ter havido mais nascimentos do que mortes, certo? Certo, mas essa é uma forma simples de contar uma história mais complicada. Os nascimentos excederam as mortes no rebanho de bisontes do PNJ norte entre 1902 e 1915, permitindo o crescimento da população, mas outros fatores como a estrutura etária da população, características das espécies como a vida e a fecundidade, e condições ambientais favoráveis, determinaram quanto e quão rápido.

Mudanças nos fatores que uma vez permitiram o crescimento da população podem explicar porque o crescimento abranda ou mesmo pára. A Figura 4 mostra períodos de crescimento, bem como períodos de declínio, no número de bisontes do PNB entre 1901 e 2008. O crescimento do rebanho de bisontes do PNJ norte tem sido limitado por doenças e predação, perda e fragmentação de habitat, intervenção humana e invernos rigorosos (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), resultando em uma população atual que tipicamente cai entre 2500 e 5000, bem abaixo do 1.3 bilhões de bisontes que o crescimento exponencial contínuo poderia ter gerado.

população de bisões YNP aumentou e diminuiu de tamanho no último século em resposta a fatores como doença, predação, perda de habitat, intervenção humana e condições ambientais.

Scientistas do Serviço Nacional de Parques e da Universidade Estadual do Colorado publicaram recentemente estes dados mostrando tanto o número de bisontes contados no YNP em uma base anual (pontos azuis) quanto o número de bisontes removidos da população (colunas cinzas) para fins de manejo do rebanho. O manejo da população de bisontes no YNP tem sido bastante controverso – para saber mais sobre esta controvérsia confira Plumb et al. 2009.

© 2012 Nature Education From Plumb et al. 2009 Todos os direitos reservados.

Factores que aumentam ou limitam o crescimento da população podem ser divididos em duas categorias com base em como cada factor é afectado pelo número de indivíduos que ocupam uma determinada área – ou pela densidade da população. medida que o tamanho da população se aproxima da capacidade de carga do ambiente, a intensidade dos fatores dependentes da densidade aumenta. Por exemplo, a competição por recursos, predação e taxas de infecção aumentam com a densidade populacional e podem eventualmente limitar o tamanho da população. Outros fatores, como poluição, extremos climáticos sazonais e desastres naturais – furacões, incêndios, secas, enchentes e erupções vulcânicas – afetam as populações independentemente de sua densidade, e podem limitar o crescimento populacional simplesmente reduzindo severamente o número de indivíduos na população.

A idéia de que o crescimento exponencial não inibido seria eventualmente limitado foi formalizada em 1838 pelo matemático Pierre-Francois Verhulst. Enquanto estudava como a disponibilidade de recursos poderia afetar o crescimento da população humana, Verhulst publicou uma equação que limita o crescimento exponencial à medida que o tamanho da população aumenta. A equação de Verhulst é comumente referida como a equação logística, e foi redescoberta e popularizada em 1920 quando Pearl e Reed a usaram para prever o crescimento populacional nos Estados Unidos. A Figura 5 ilustra o crescimento logístico: a população cresce exponencialmente sob certas condições, como fez o rebanho de bisontes do PNJ norte entre 1902 e 1915, mas é limitada à medida que a população aumenta em direção à capacidade de carga do seu ambiente. Confira o artigo de J. Vandermeer (2010) para uma explicação mais detalhada das equações que descrevem o crescimento exponencial e logístico.

Figure 5: Esta curva descreve o crescimento logístico.

O tamanho da população cresce exponencialmente durante algum tempo (como o bisão na Figura 1), mas depois desacelera e se desnivela quando se aproxima da capacidade de carga (K).

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O crescimento logístico é comumente observado tanto na natureza como no laboratório (Figura 6), mas ecologistas têm observado que o tamanho de muitas populações flutua ao longo do tempo ao invés de permanecer constante como prevê o crescimento logístico. Populações flutuantes geralmente apresentam um período de crescimento populacional seguido de um período de declínio populacional, seguido de outro período de crescimento populacional, seguido de…você obtém o quadro.

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Figure 6: Curvas de crescimento logístico como vistas em populações reais.

Populações crescendo de acordo com o crescimento logístico são observadas em populações de laboratório (Paramecium e Daphnia), bem como na natureza (focas de peles). No exemplo da Daphnia, parece que o tamanho da população cresceu para mais de 180 indivíduos e depois diminuiu, nivelando-se em torno de 130-150 indivíduos. Que fatores podem ter causado este padrão?

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As populações podem flutuar devido a ciclos sazonais ou outros ciclos ambientais regulares (por exemplo, ciclos diários, lunares), e por vezes também irão flutuar em resposta a factores de crescimento populacional dependentes da densidade. Por exemplo, Elton (1924) observou que as populações de lebres e linces nas florestas boreais canadenses flutuaram ao longo do tempo em um ciclo bastante regular (Figura 7). Mais importante, eles flutuaram, um após o outro, de uma maneira previsível: quando a população de lebres de raquetes de neve aumentou, a população de linces tendeu a aumentar (alimento abundante para o lince!); quando a população de linces aumentou, a população de lebres de raquetes de neve tendeu a diminuir (muita predação sobre a lebre!); quando a população de lebres de raquetes de neve…(e o ciclo continua).

Figure 7: Tipicamente as populações não só atingem uma capacidade de carga e ficam lá – em vez disso, elas flutuam.

Muitas populações, ao longo do tempo, exibem períodos de crescimento e declínio. Mudanças cíclicas no crescimento populacional podem ser causadas por mudanças sazonais, ou outras mudanças ambientais, ou podem ser impulsionadas por processos dependentes da densidade, como a predação, como o exemplo da lebre e do lince aqui descrito.

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Também é possível que as populações diminuam para a extinção se as alterações das condições causarem taxas de mortalidade que excedam as taxas de natalidade por uma margem suficientemente grande ou por um período de tempo suficientemente longo. As espécies nativas estão atualmente em declínio a taxas sem precedentes – uma importante razão pela qual os cientistas estudam a ecologia das populações. Por outro lado, como visto na população de bisões YNP, se novos habitats ou recursos forem disponibilizados, uma população em declínio ou relativamente estável durante um longo período de tempo pode experimentar uma nova fase de crescimento rápido e a longo prazo.

E quanto ao crescimento populacional humano?

Uma das aplicações mais desafiadoras da pesquisa de crescimento populacional é a previsão do crescimento populacional humano. A população humana ultrapassou seis bilhões de pessoas em 1999, e espera-se que atinja nove bilhões antes de 2050. É um pouco surpreendente perceber que foi preciso toda a história humana para que a população humana chegasse a um bilhão de pessoas – o que aconteceu por volta de 1800 – depois pouco mais de 100 anos para dobrar para dois milhões, e apenas 40 anos para dobrar de três para seis bilhões! O recente crescimento explosivo (pense exponencial!) foi facilitado pelos avanços na agricultura, na ciência e na medicina, que permitiram que mais pessoas sobrevivessem e tivessem uma vida mais longa (Figura 8).

Figure 8: Surpreende-o que o tamanho da população humana esteja a crescer exponencialmente?

Este gráfico mostra a explosão da população humana nos últimos 10.000 anos, juntamente com alguns eventos históricos relevantes. Pense nas formas como cada um desses eventos pode ter afetado as taxas de nascimento e morte da população humana. Note que o eixo x representa anos antes do presente (ou seja, 0= dia presente).

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O crescimento da população humana global mostrado na Figura 8 parece exponencial, mas ver o crescimento da população em diferentes regiões geográficas mostra que a população humana não está crescendo da mesma forma em todos os lugares. Alguns países, particularmente aqueles do mundo em desenvolvimento, estão crescendo rapidamente, mas em outros a população humana está crescendo muito lentamente, ou mesmo se contraindo (Figura 9). O estudo das características das populações com diferentes taxas de crescimento ajuda a fornecer aos cientistas e demógrafos uma visão dos fatores importantes para prever o crescimento futuro da população humana, mas é uma tarefa complicada: além dos fatores dependentes e independentes da densidade que discutimos para o bisão do Parque Nacional de Yellowstone do norte e outros organismos, o crescimento da população humana é afetado por fatores culturais, econômicos e sociais que determinam não apenas como a população cresce, mas também a capacidade de carga potencial da Terra.

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Figure 9: O crescimento populacional global está crescendo exponencialmente

Baseado em dados do banco de dados internacional do Censo dos EUA, esta figura mostra o crescimento populacional humano no Quênia e no Japão de 1950-2025 (projetado). As populações humanas no Quênia estão crescendo exponencialmente, mas as populações humanas no Japão têm diminuído, e podem até estar diminuindo. Que padrão você espera para o crescimento da população humana nos Estados Unidos? Na China? Vá para http://www.census.gov/ipc/www/idb/ para obter os dados de qualquer país que lhe interesse, e faça o seu próprio gráfico como o acima.

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A idéia de que a população humana poderia experimentar limites para o crescimento foi colocada em 1798 em “Um Ensaio sobre o Princípio do Crescimento da População” de Thomas Malthus e tem gerado debate há mais de 200 anos. Hoje, as questões sobre os limites ao crescimento da população humana permanecem sem resposta. Será que os mesmos fatores que já começaram a limitar o crescimento nos países mais desenvolvidos do mundo – a diminuição das taxas de natalidade, por exemplo – irão retardar o crescimento da população humana global? Ou será que o crescimento continuará num caminho exponencial? Se o crescimento rápido continuar, a população humana acabará por se aproximar da capacidade de carga da Terra, e será limitada pelo aumento das doenças e pela competição por recursos? Os cientistas continuam a estudar os processos de crescimento populacional e demográfico para obter insights sobre estas importantes questões.