Populační ekologie je studium toho, jak se populace – rostlin, živočichů a dalších organismů – mění v čase a prostoru a vzájemně působí na své prostředí. Populace jsou skupiny organismů stejného druhu žijící ve stejném prostoru ve stejnou dobu. Jsou popsány charakteristikami, které zahrnují:
- velikost populace: počet jedinců v populaci
- hustota populace: kolik jedinců se nachází v určité oblasti
- růst populace: jak se velikost populace mění v čase.
Jestliže je populační růst pouze jednou z mnoha charakteristik populace, proč je jeho studium tak důležité?
Za prvé, studium toho, jak a proč populace rostou (nebo se zmenšují!), pomáhá vědcům lépe předpovídat budoucí změny ve velikosti a tempu růstu populací. To je nezbytné pro zodpovězení otázek v oblastech, jako je ochrana biodiverzity (např. populace ledních medvědů se zmenšuje, ale jak rychle a kdy bude tak malá, že populaci hrozí vyhynutí?) a růst lidské populace (např. jak rychle poroste lidská populace a co to bude znamenat pro změnu klimatu, využívání zdrojů a biodiverzitu?).
Studium populačního růstu také pomáhá vědcům pochopit, co způsobuje změny ve velikosti a rychlosti růstu populací. Například vědci zabývající se rybolovem vědí, že některé populace lososů klesají, ale nemusí nutně vědět proč. Klesají populace lososů proto, že je člověk nadměrně loví? Zmizelo životní prostředí lososů? Změnily se teploty oceánů, což způsobilo, že se méně lososů dožívá dospělosti? Nebo, což je možná ještě pravděpodobnější, je to kombinace všech těchto faktorů? Pokud vědci nechápou, co je příčinou poklesu, je pro ně mnohem obtížnější s tím něco dělat. A nezapomeňte, že poznání toho, co pravděpodobně populaci neovlivňuje, může být stejně poučné jako poznání toho, co ji ovlivňuje.
Nakonec, studium populačního růstu umožňuje vědcům nahlédnout do toho, jak organismy interagují mezi sebou navzájem a se svým prostředím. To má význam zejména při zvažování možných dopadů klimatických změn a dalších změn faktorů prostředí (jak budou populace reagovat na změnu teplot? Na sucho? Bude jedna populace prosperovat poté, co jiná poklesne?“).
Ok, studium populačního růstu je důležité… kde bychom měli začít?
Základy populačního růstu a americký bizon
Bizon z amerických plání (Bison bison) je ikonickým symbolem amerického Západu. Odhaduje se, že v oblasti amerických plání žilo původně 15 až 100 milionů bizonů (Dary 1989, Shaw 1995). V průběhu 19. století lovci, kterým pomáhaly pokroky v dopravě a ve výzbroji, decimovali populace divokých bizonů a v roce 1889 jich zbylo jen asi tisíc (Hornaday 1889).
Vláda USA spolu se soukromými vlastníky pozemků zahájila na přelomu 19. a 20. století pokusy o záchranu amerických bizonů před vyhynutím zakládáním chráněných stád. Stáda byla zpočátku malá, ale díky dostatku zdrojů a malému počtu predátorů se rychle rozrůstala. Populace bizonů v severní části Yellowstonského národního parku (YNP) vzrostla z 21 bizonů v roce 1902 na 250 za pouhých 13 let (obr. 1, Gates et al. 2010).
Každoroční nárůst populace bizonů v severní části YNP v letech 1902-1915 lze označit za exponenciální růst. Populace, která roste exponenciálně, přidává s rostoucí velikostí populace stále více jedinců. Původní dospělí zubři se páří a mají mláďata, z těchto mláďat vyrůstají dospělí jedinci, kteří mají mláďata, a tak dále. To vede k mnohem rychlejšímu růstu než například každoroční přidávání konstantního počtu jedinců do populace.
Exponenciální růst funguje na základě zvyšování velikosti populace a nevyžaduje zvyšování tempa růstu populace. Stádo bizonů v severní části YNP rostlo v letech 1902-1915 relativně konstantní rychlostí 18 % ročně (Gates et al. 2010). To znamená, že stádo se v prvních letech rozrostlo pouze o 4 až 9 jedinců, ale do roku 1914, kdy byla populace větší a rozmnožovalo se více jedinců, se rozrostlo blíže k 50 jedincům. Když už mluvíme o rozmnožování, to, jak často se daný druh rozmnožuje, může ovlivnit způsob, jakým vědci popisují růst populace (více informací najdete na obrázku 2).
Síla exponenciálního růstu stojí za bližší pohled. Pokud byste začali s jedinou bakterií, která se může každou hodinu zdvojnásobit, exponenciálním růstem byste získali 281 474 977 000 000 bakterií za pouhých 48 hodin! Populace zubrů v YNP dosáhla v roce 2005 maxima 5000 zvířat (Plumb et al. 2009), ale pokud by pokračovala v exponenciálním růstu jako v letech 1902-1915 (18% tempo růstu), bylo by dnes ve stádě YNP více než 1,3 miliardy (1 300 000 000) zubrů. To je více než třináctkrát více než největší populace, o které se kdy předpokládalo, že obývá celou oblast plání!
Potenciální výsledky se mohou zdát fantastické, ale exponenciální růst se v přírodě objevuje pravidelně. Když se organismy dostanou na nová stanoviště a mají k dispozici dostatek zdrojů, jako je tomu v případě invaze zemědělských škůdců, zavlečených druhů nebo během pečlivě řízené obnovy jako u amerických bizonů, jejich populace často zažívají období exponenciálního růstu. V případě zavlečených druhů nebo zemědělských škůdců může exponenciální růst populací vést k dramatickému zhoršení životního prostředí a značným výdajům na kontrolu škůdců (obr. 3).
Po rozmachu: meze nekontrolovatelného růstu
Pro každý organismus – ať už jde o rostlinu, živočicha, virus nebo bakterii – existuje ideální soubor okolností, které by populaci tohoto organismu umožnily růst bez zábran co největším tempem. I když dočasně dosáhnou maximální míry neomezeného růstu, populace v přírodě nakonec tohoto ideálu nedosáhnou. Například stádo bizonů v severní části Yellowstonského národního parku nenarostlo na 1,3 miliardy… proč ne?
Přemýšlejme o podmínkách, které umožnily růst populace bizonů v letech 1902 až 1915. Celkový počet bizonů ve stádě YNP se mohl měnit v důsledku narození, úmrtí, imigrace a emigrace (imigrace je příchod jedinců mimo populaci, emigrace je odchod jedinců jinam). Populace byla izolovaná, takže nedocházelo k imigraci ani emigraci, což znamená, že velikost populace se měnila pouze narozeními a úmrtími. Protože populace rostla, muselo být více porodů než úmrtí, že? Správně, ale to je jen jednoduchý způsob vyprávění složitějšího příběhu. V letech 1902 až 1915 v severní části stáda bizonů YNP počet narozených převyšoval počet zemřelých, což umožnilo populaci růst, ale o tom, jak moc a jak rychle, rozhodovaly další faktory, jako je věková struktura populace, vlastnosti druhu, například délka života a plodnost, a příznivé podmínky prostředí.
Změny faktorů, které kdysi umožňovaly růst populace, mohou vysvětlit, proč se růst zpomaluje nebo dokonce zastavuje. Obrázek 4 ukazuje období růstu i období poklesu počtu zubrů v YNP v letech 1901 až 2008. Růst stáda bizonů v severní části YNP byl omezen nemocemi a predací, ztrátou a fragmentací stanovišť, lidskými zásahy a krutými zimami (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), což vedlo k tomu, že současná populace se obvykle pohybuje mezi 2500 a 5000 jedinci, což je výrazně méně než 1.3 miliardy bizonů, které by mohl generovat pokračující exponenciální růst.
Faktory, které zvyšují nebo omezují růst populace, lze rozdělit do dvou kategorií podle toho, jak každý faktor ovlivňuje počet jedinců obývajících danou oblast – neboli hustotu populace. Jak se velikost populace blíží únosné kapacitě prostředí, intenzita faktorů závislých na hustotě se zvyšuje. Například konkurence o zdroje, predace a míra infekce se s hustotou populace zvyšuje a nakonec může velikost populace omezit. Jiné faktory, jako je znečištění, sezónní extrémy počasí a přírodní katastrofy – hurikány, požáry, sucha, povodně a sopečné erupce – ovlivňují populace bez ohledu na jejich hustotu a mohou omezit růst populace jednoduše tím, že výrazně sníží počet jedinců v populaci.
Myšlenku, že neomezený exponenciální růst bude nakonec omezen, formalizoval v roce 1838 matematik Pierre-Francois Verhulst. Při studiu toho, jak může dostupnost zdrojů ovlivnit růst lidské populace, Verhulst publikoval rovnici, která omezuje exponenciální růst s rostoucí velikostí populace. Verhulstova rovnice se běžně označuje jako logistická rovnice a byla znovu objevena a zpopularizována v roce 1920, kdy ji Pearl a Reed použili k předpovědi růstu populace ve Spojených státech. Obrázek 5 znázorňuje logistický růst: populace roste za určitých podmínek exponenciálně, jako tomu bylo u stáda bizonů v severní části YNP v letech 1902 až 1915, ale s růstem populace směrem k únosnosti prostředí je její růst omezen. Podrobnější vysvětlení rovnic popisujících exponenciální a logistický růst najdete v článku J. Vandermeera (2010).
Logistický růst je běžně pozorován v přírodě i v laboratoři (obrázek 6), ale ekologové vypozorovali, že velikost mnoha populací v průběhu času kolísá, místo aby zůstávala konstantní, jak logistický růst předpovídá. Fluktuující populace obvykle vykazují období populačního růstu, po kterém následuje období populačního poklesu, následované dalším obdobím populačního růstu, po kterém následuje… chápete.
Populace mohou kolísat v důsledku sezónních nebo jiných pravidelných cyklů prostředí (např. denní, měsíční cykly) a někdy budou kolísat také v reakci na faktory růstu populace závislé na hustotě. Například Elton (1924) pozoroval, že populace zajíce polního a rysa ostrovida v kanadských boreálních lesích kolísají v čase v poměrně pravidelném cyklu (obr. 7). A co je důležitější, kolísaly jedna po druhé předvídatelným způsobem: když populace zajíce sněžného rostla, populace rysa měla tendenci růst (dostatek potravy pro rysa!); když populace rysa rostla, populace zajíce sněžného měla tendenci klesat (spousta predátorů na zajíci!); když zajíc sněžný… (a cyklus pokračuje).
Je také možné, že populace klesne až k vymření, pokud měnící se podmínky způsobí, že úmrtnost dostatečně výrazně nebo po dostatečně dlouhou dobu převýší porodnost. Původní druhy v současnosti ubývají nebývalou rychlostí – to je jeden z důležitých důvodů, proč vědci studují populační ekologii. Na druhou stranu, jak je vidět na příkladu populace zubrů v YNP, pokud jsou k dispozici nová stanoviště nebo zdroje, může populace, která po dlouhou dobu klesala nebo byla relativně stabilní, zažít novou fázi rychlého a dlouhodobého růstu.
Co růst lidské populace?
Jednou z nejnáročnějších aplikací výzkumu populačního růstu je předpovídání růstu lidské populace. Lidská populace v roce 1999 překročila hranici šesti miliard lidí a očekává se, že do roku 2050 dosáhne devíti miliard. Je poněkud překvapivé si uvědomit, že celé lidské historii trvalo, než lidská populace dosáhla jedné miliardy lidí – což se stalo kolem roku 1800 – pak něco přes 100 let, než se zdvojnásobila na dva miliony, a pouhých 40 let, než se zdvojnásobila ze tří na šest miliard! Nedávný explozivní (rozuměj exponenciální!) růst byl umožněn pokrokem v zemědělství, vědě a medicíně, které umožnily přežít většímu počtu lidí a prodloužit délku jejich života (obrázek 8).
Růst celosvětové lidské populace zobrazený na obrázku 8 se zdá být exponenciální, ale pohled na růst populace v různých zeměpisných oblastech ukazuje, že lidská populace neroste všude stejně. Některé země, zejména ty v rozvojovém světě, rostou rychle, ale v jiných zemích roste lidská populace velmi pomalu, nebo se dokonce snižuje (obrázek 9). Studium charakteristik populací, které zažívají různá tempa růstu, pomáhá vědcům a demografům získat přehled o faktorech důležitých pro předpovídání budoucího růstu lidské populace, ale je to složitý úkol: kromě faktorů závislých na hustotě a nezávislých faktorů, o kterých jsme hovořili u bizonů v severní části Yellowstonského národního parku a dalších organismů, je růst lidské populace ovlivněn kulturními, ekonomickými a sociálními faktory, které určují nejen způsob růstu populace, ale také potenciální nosnou kapacitu Země.
Myšlenka, že lidská populace může narazit na meze růstu, byla vyslovena v roce 1798 v knize Thomase Malthuse „An Essay on the Principle of Population Growth“ a vyvolává debaty již více než 200 let. Dodnes zůstávají otázky týkající se limitů růstu lidské populace nezodpovězeny. Zpomalí globální růst lidské populace stejné faktory, které již začaly omezovat růst ve vyspělejších zemích světa – například klesající porodnost? Nebo bude růst pokračovat exponenciálním tempem? Bude-li rychlý růst pokračovat, přiblíží se nakonec lidská populace k únosné kapacitě Země a bude omezena zvýšeným výskytem nemocí a konkurencí o zdroje? Vědci pokračují ve studiu procesů populačního růstu a demografie, aby získali náhled na tyto důležité otázky.