Žížala

Tvar a funkceUpravit

Dospělá žížala může mít v závislosti na druhu od 10 mm (0.39 in) dlouhé a 1 mm (0,039 in) široké až po 3 m dlouhé a přes 25 mm (0,98 in) široké, ale typická žížala Lumbricus terrestris dorůstá délky asi 360 mm (14 in). Pravděpodobně nejdelší žížalou podle potvrzených záznamů je Amynthas mekongianus, která se v bahně podél břehů řeky Mekong v jihovýchodní Asii táhne až 3 m.

Zepředu dozadu je základním tvarem žížaly válcovitá trubka v trubce, rozdělená na řadu segmentů (tzv. metamerismů), které rozdělují tělo. Na těle jsou zpravidla vně viditelné brázdy vymezující segmenty; hřbetní póry a nefridiopóry vylučují tekutinu, která zvlhčuje a chrání povrch žížaly a umožňuje jí dýchat. S výjimkou ústních a řitních segmentů nese každý segment štětinovité chloupky zvané postranní setae, které slouží k ukotvení částí těla při pohybu; druhy mohou mít na každém segmentu čtyři páry setae nebo více než osm, někdy tvořící kompletní kruh setae na segment. Zvláštní ventrální setae slouží k ukotvení pářících se žížal jejich pronikáním do těla partnerů.

Všeobecně platí, že v rámci jednoho druhu je počet nalezených segmentů u všech jedinců stejný a jedinci se rodí s počtem segmentů, který budou mít po celý život. První tělní segment (segment číslo 1) obsahuje jednak ústa žížaly, jednak nad ústy vyčnívající masitý lalok zvaný prostomium, který uzavírá vchod, když je žížala v klidu, ale slouží také k hmatání a chemickému vnímání okolí žížaly. Některé druhy žížal mohou dokonce používat chápavé prostomium k uchopení a vtažení předmětů, jako jsou trávy a listy, do své nory.

Dospělé žížaly mají pásovitý žlázový výrůstek, tzv. clitellum, který pokrývá několik segmentů směrem k přední části živočicha. Ta je součástí rozmnožovacího systému a produkuje vaječné tobolky. Zadní část těla je nejčastěji válcovitá jako zbytek těla, ale v závislosti na druhu může být také čtyřhranná, osmihranná, lichoběžníková nebo zploštělá. Poslední segment se nazývá periprokt; na tomto segmentu se nachází řitní otvor žížaly, krátká svislá štěrbina.

Vnější strana jednotlivých segmentů je tvořena tenkou kutikulou na pokožce, obvykle červeně až hnědě pigmentovanou, která má specializované buňky vylučující přes kutikulu hlen, který udržuje tělo vlhké a usnadňuje pohyb v půdě. Pod kůží se nachází vrstva nervové tkáně a dvě vrstvy svalů – tenká vnější vrstva kruhového svalu a mnohem silnější vnitřní vrstva podélného svalu. Uvnitř svalové vrstvy se nachází komůrka naplněná tekutinou zvaná coelom, která svým tlakem zajišťuje strukturu bezkostného těla červa. Segmenty jsou od sebe odděleny septy (množné číslo slova „septum“), což jsou perforované příčné stěny, které umožňují průchod coelomové tekutiny mezi segmenty. V zadní části každého septa se nachází dvojice struktur zvaných nefrostomy; z každého nefrostomu vede nefrická trubička skrz septum do následujícího segmentu. Tato trubička pak vede do hlavního orgánu pro filtraci tělních tekutin, nefridia nebo metanefridia, které odstraňuje metabolické odpady z coelomové tekutiny a vylučuje je póry zvanými nefridiopóry na bocích červa; obvykle se ve většině segmentů nacházejí dvě nefridia (někdy i více). Uprostřed červa se nachází trávicí ústrojí, které probíhá přímo od úst k řitnímu otvoru, aniž by se stáčelo, a je shora i zdola lemováno krevními cévami (hřbetní a břišní cévou a subneurální cévou) a břišním nervovým provazcem; v každém segmentu je obklopeno párem palliálních cév, které spojují hřbetní a subneurální cévy.

Mnoho žížal může v reakci na stres vystřikovat coelomovou tekutinu póry v hřbetě; australská žížala Didymogaster sylvaticus (známá jako „modrá žížala stříkačka“) může vystřikovat tekutinu až do výšky 30 cm.

Nervová soustavaEdit

Centrální nervová soustavaEdit

Centrální nervová soustava se skládá z dvoubuněčného mozku (mozková ganglia, neboli nadhrtanových ganglií), podhrtanových ganglií, okolohltanových vazů a břišního nervového provazce.

Mozky zemních červů se skládají z dvojice hruškovitých mozkových ganglií. Ta jsou umístěna na hřbetní straně trávicí trubice ve třetím segmentu, v rýze mezi bukální dutinou a hltanem.

Pár cirkumfaryngeálních vazů z mozku obkružuje hltan a poté se spojuje s párem subfaryngeálních ganglií umístěných pod hltanem ve čtvrtém segmentu. Toto uspořádání znamená, že mozek, subfaryngeální ganglia a cirkumfaryngeální spojky tvoří nervový prstenec kolem hltanu.

Břišní nervový provazec (tvořený nervovými buňkami a nervovými vlákny) začíná u subfaryngeálních ganglií a táhne se pod trávicí trubicí až k nejzadnějšímu tělnímu segmentu. Ventrální nervový provazec má v každém segmentu zduření neboli ganglion, tj. segmentální ganglion, které se vyskytuje od pátého do posledního segmentu těla. Na střední hřbetní straně ventrálního nervového provazce se rovněž nacházejí tři obří axony, jeden mediální obří axon (MGA) a dva laterální obří axony (LGA). MGA má průměr 0,07 mm a přenáší signál v anteriorně-posteriorním směru rychlostí 32,2 m/s. LGA jsou o něco užší, mají průměr 0,05 mm a vysílají v posteriorně-anteriorním směru rychlostí 12,6 m/s. Obě LGA jsou spojeny v pravidelných intervalech podél těla, a proto jsou považovány za jeden obří axon.

Periferní nervová soustavaEdit

• Osm až deset nervů vychází z mozkových ganglií a zásobuje prostatu, bukální komoru a hltan.
• Ze subfaryngeálních ganglií vycházejí tři páry nervů, které zásobují 2., 3. a 4. segment.
• Z každého segmentálního ganglia vycházejí tři páry nervů, které zásobují různé struktury segmentu.

Sympatický nervový systém tvoří nervové pleteně v epidermis a trávicí trubici. (Plexus je síť propojených nervových buněk.) Nervy, které probíhají podél tělní stěny, procházejí mezi vnější cirkulární a vnitřní podélnou svalovou vrstvou stěny. Z nich vycházejí větve, které tvoří mezisvalový plexus a subepidermální plexus. Tyto nervy se spojují s krikofaryngeálním vazivem.

PohybEdit

Na povrchu se rychlost plazení liší jak u jednotlivých jedinců, tak mezi nimi. Žížaly se plazí rychleji především tím, že dělají delší „kroky“ a větší frekvenci kroků. Větší žížaly druhu Lumbricus terrestris se plazí větší absolutní rychlostí než menší žížaly. Dosahují toho tím, že dělají o něco delší kroky, ale s o něco nižší frekvencí kroků.

Dotyk žížaly, který vyvolává „tlakovou“ reakci a také (často) reakci na dehydratační vlastnosti soli na lidské kůži (pro žížaly toxické), stimuluje subepidermální nervový plexus, který se spojuje s mezisvalovým plexem a způsobuje stah podélných svalů. To způsobuje kroutící se pohyby, které lze pozorovat, když člověk zvedne žížalu. Toto chování je reflexní a nevyžaduje CNS; dochází k němu, i když je nervová mícha odstraněna. Každý segment žížaly má svůj vlastní nervový pletenec. Plexus jednoho segmentu není přímo spojen s plexem sousedních segmentů. K propojení nervových soustav segmentů je nutná nervová šňůra.

Obří axony přenášejí nejrychlejší signály podél nervové šňůry. Jedná se o nouzové signály, které iniciují reflexní únikové chování. Větší hřbetní obří axon vede signály nejrychleji, a to ze zadní části těla zvířete do jeho přední části. Pokud se červ dotkne zadní části těla, je signál rychle vyslán dopředu a způsobí stah podélných svalů v každém segmentu. To způsobí, že se červ velmi rychle zkrátí ve snaze uniknout před predátorem nebo jinou potenciální hrozbou. Dva mediální obří axony se navzájem propojují a vysílají signály zepředu dozadu. Jejich stimulace způsobí, že se žížala velmi rychle stáhne (třeba se stáhne do své nory, aby unikla ptákovi).

Přítomnost nervové soustavy je nezbytná k tomu, aby živočich mohl vnímat nocicepci neboli bolest. Jsou však nutné i další fyziologické schopnosti, jako je citlivost na opioidy a centrální modulace reakcí analgetiky. U žížal byly nalezeny látky podobné enkefalinu a α-endorfinu. Injekce naloxonu (antagonisty opioidů) inhibují únikové reakce žížal. To naznačuje, že opioidní látky hrají roli ve smyslové modulaci, podobně jako u mnoha obratlovců.

Smyslový příjemEdit

FotosenzitivitaEdit

Žížaly nemají oči (ačkoli některé žížaly je mají), mají však specializované světločivné buňky zvané „Hessovy světločivné buňky“. Tyto fotoreceptorové buňky mají centrální nitrobuněčnou dutinu (faosom) vyplněnou mikroklky. Kromě mikroklků se ve faosomu nachází několik smyslových řasinek, které jsou strukturálně nezávislé na mikroklcích. Fotoreceptory jsou rozmístěny ve většině částí epidermis, ale jsou více koncentrovány na hřbetě a na bocích červa. Relativně malý počet se vyskytuje na ventrálním povrchu 1. segmentu. Nejpočetnější jsou v prostomiu a jejich hustota se v prvních třech segmentech snižuje; za 3. segmentem je jich velmi málo.

Epidermální receptor (smyslový orgán)Edit

Tyto receptory jsou hojné a rozmístěné po celé epidermis. Každý receptor vykazuje mírně vyvýšenou kutikulu, která pokrývá skupinu vysokých, štíhlých a sloupcovitých receptorových buněk. Tyto buňky nesou na svých vnějších koncích malé vláskovité výběžky a jejich vnitřní konce jsou spojeny nervovými vlákny. Epidermální receptory mají hmatovou funkci. Zabývají se také změnami teploty a reagují na chemické podněty. Žížaly jsou mimořádně citlivé na dotek a mechanické vibrace.

Bukální receptor (smyslový orgán)Edit

Tyto receptory se nacházejí pouze v epitelu bukální komory. Tyto receptory jsou chuťové a čichové (souvisejí s chutí a čichem). Reagují také na chemické podněty. (Chemoreceptor)

Trávicí soustavaUpravit

Střevo žížaly je přímá trubice, která se táhne od úst žížaly až k jejímu konečníku. Je diferencována na trávicí trubici a přidružené žlázy, které jsou zabudovány ve stěně samotné trávicí trubice. Trávicí trubice se skládá z úst, bukální dutiny (obvykle probíhající prvním jedním nebo dvěma segmenty žížaly), hltanu (probíhajícího obvykle asi čtyřmi segmenty na délku), jícnu, plodnice, žaludku (obvykle) a střeva.

Potrava vstupuje do úst. Hltan funguje jako sací pumpa; jeho svalnaté stěny nasávají potravu. V hltanu vylučují hltanové žlázy hlen. Potrava se přesouvá do jícnu, kde se čerpá vápník (z krve a přijatý z předchozích jídel), aby se udržovala správná hladina vápníku v krvi a pH potravy. Odtud potrava přechází do plodnice a žaludku. V žaludku dochází k silným svalovým stahům, které rozmělňují potravu pomocí minerálních částic přijatých spolu s potravou. Poté, co potrava projde žaludkem, pokračuje trávením ve střevě. Střevo vylučuje pepsin k trávení bílkovin, amylázu k trávení polysacharidů, celulázu k trávení celulózy a lipázu k trávení tuků. Žížaly používají kromě trávicích bílkovin také třídu povrchově aktivních sloučenin zvaných drilodefensiny, které pomáhají trávit rostlinný materiál. Místo toho, aby bylo střevo žížal stočené jako střevo savců, má žížala velký středový hřbetní záhyb podobný jazyku, nazývaný tyflosol, který zvětšuje povrch a zvyšuje vstřebávání živin tím, že má mnoho záhybů podél své délky. Střevo má vlastní dvojici svalových vrstev jako tělo, ale v opačném pořadí – vnitřní kruhovou vrstvu uvnitř vnější podélné vrstvy.

Oběhová soustavaUpravit

Žížaly mají dvojí oběhovou soustavu, v níž potravu, odpadní látky a dýchací plyny přenáší coelomová tekutina i uzavřený oběhový systém. Uzavřený oběhový systém má pět hlavních cév: hřbetní (horní) cévu, která probíhá nad trávicím traktem, břišní (dolní) cévu, která probíhá pod trávicím traktem, subneurální cévu, která probíhá pod břišním nervovým provazcem, a dvě lateroneurální cévy po obou stranách nervového provazce.

Hřbetní céva je především sběrná struktura v oblasti střeva. V každém segmentu přijímá dvojici komisurálních a dorzálních střev. Ventrální céva se v každém segmentu větví na pár ventrálních a ventrálních střev. Subneurální céva také vydává pár komisur probíhajících podél zadní plochy přepážky.

Pumpovací činnost na dorzální cévě posouvá krev dopředu, zatímco ostatní čtyři podélné cévy vedou krev dozadu. V sedmém až jedenáctém segmentu obepíná coelom dvojice aortálních oblouků, které fungují jako srdce a přečerpávají krev do ventrální cévy, která funguje jako aorta. Krev se skládá z ameboidních buněk a hemoglobinu rozpuštěného v plazmě. Druhý oběhový systém pochází z buněk trávicí soustavy, které lemují coelom. Když se buňky trávicí soustavy naplní, uvolňují neživé tukové buňky do coelomu naplněného tekutinou, kde se volně vznášejí, ale mohou procházet stěnami oddělujícími jednotlivé segmenty, přesouvat potravu do jiných částí a pomáhat při hojení ran.

Vylučovací soustavaEdit

Vylučovací soustava obsahuje v každém segmentu, kromě prvních tří a posledních, pár nefridií. Tři typy nefridií jsou: integumentární, septální a faryngeální. Integumentární nefridie leží na vnitřní straně tělní stěny ve všech segmentech s výjimkou prvních dvou. Septální nefridie jsou připojeny k oběma stranám septa za 15. segmentem. Hltanové nefridie jsou připojeny ke čtvrtému, pátému a šestému segmentu. Odpad v coelomové tekutině z předního segmentu je nasáván tlukotem řasinek nefrostomu. Odtud je odváděn přes septum (stěnu) trubicí, která tvoří řadu smyček protkaných krevními kapilárami, které rovněž přenášejí odpadní látky do trubice nefrostomu. Vylučovací odpady jsou pak nakonec odváděny pórem na straně červa.

DýcháníEdit

Žížaly nemají žádné zvláštní dýchací orgány. Výměna plynů probíhá prostřednictvím vlhké kůže a kapilár, kde je kyslík zachycován hemoglobinem rozpuštěným v krevní plazmě a uvolňuje se oxid uhličitý. Voda, stejně jako soli, se mohou přes kůži přesouvat také aktivním transportem.