Konečným cílem aferentních drah do mozečkové kůry je zvláštní typ buněk zvaný Purkyňovy buňky (obrázek 19.8). Vstup z mozkové kůry do Purkyňových buněk je však poměrně nepřímý. Neurony v pontinních jádrech přijímají projekci z mozkové kůry a poté předávají informace do kontralaterální mozečkové kůry. Axony z pontinních jader a dalších zdrojů se podle vzhledu jejich synaptických zakončení nazývají mechová vlákna. Mechová vlákna synaptují na granulární buňky ve vrstvě granulárních buněk mozečkové kůry (viz obrázky 19.8 a 19.9). Obecně se má za to, že cerebelární granulární buňky jsou nejpočetnější třídou neuronů v lidském mozku. Dávají vznik specializovaným axonům zvaným paralelní vlákna, které vystupují do molekulární vrstvy mozečkové kůry. Paralelní vlákna se v molekulární vrstvě rozdvojují a vytvářejí větve ve tvaru T, které předávají informace prostřednictvím excitačních synapsí na dendritické trny Purkyňových buněk.
Obrázek 19.8
Neurony a obvody mozečku. (A) Typy neuronů v mozečkové kůře. Všimněte si, že různé třídy neuronů se nacházejí v odlišných vrstvách. (B) Schéma znázorňující konvergentní vstupy na Purkyňovy buňky z paralelních vláken a lokální okruh (více…)
Obrázek 19.9
Exitační a inhibiční spojení v mozečkové kůře a hlubokých mozečkových jádrech. Excitační vstup z mechových vláken a šplhavých vláken do Purkyňových buněk a hlubokých jaderných buněk je v podstatě stejný. Další konvergentní vstup na (více…)
Purkyňovy buňky představují nejvýraznější histologický rys mozečku. Vypracované dendrity vystupují do molekulární vrstvy z jediné přilehlé vrstvy těchto obřích těl nervových buněk (nazývané Purkyňova vrstva). Po vstupu do molekulární vrstvy se dendrity Purkyňových buněk rozsáhle větví v rovině svírající pravý úhel s trajektorií paralelních vláken (obrázek 19.8A). Tímto způsobem je každá Purkyňova buňka v pozici, kdy může přijímat vstup z velkého počtu paralelních vláken, a každé paralelní vlákno může kontaktovat velmi velký počet Purkyňových buněk (řádově desítky tisíc). Purkyňovy buňky dostávají na své dendritické šachty přímý modulační vstup ze šplhavých vláken, která všechna vycházejí z dolní olivy (obr. 19.8B). Každá Purkyňova buňka dostává četné synaptické kontakty z jednoho šplhavého vlákna. Ve většině modelů funkce mozečku regulují šplhavá vlákna pohyb tím, že modulují účinnost spojení mechových vláken s Purkyňovými buňkami.
Purkyňovy buňky se zase promítají do hlubokých mozečkových jader. Jsou to jediné výstupní buňky mozečkové kůry. Protože Purkyňovy buňky jsou GABAergní, výstup mozečkové kůry je zcela inhibiční. Hluboká mozečková jádra však dostávají excitační vstup z kolaterál mozkových a lezeckých vláken. Inhibice Purkyňových buněk hlubokých jader slouží k modulaci úrovně této excitace (obr. 19.9).
Vstupy z neuronů lokálního okruhu modulují inhibiční aktivitu Purkyňových buněk a projevují se jak na dendritických šachtách, tak na buněčném těle. Nejsilnější z těchto lokálních vstupů jsou inhibiční komplexy synapsí vytvořených kolem těl Purkyňových buněk košíčkovými buňkami (viz obr. 19.8A,B). Další typ neuronu lokálního okruhu, hvězdicová buňka, přijímá vstup z paralelních vláken a poskytuje inhibiční vstup dendritům Purkyňových buněk. Konečně molekulární vrstva obsahuje apikální dendrity buněčného typu zvaného Golgiho buňky; tyto neurony mají svá buněčná těla ve vrstvě zrnitých buněk. Golgiho buňky přijímají vstup z paralelních vláken a poskytují inhibiční zpětnou vazbu buňkám, z nichž paralelní vlákna vycházejí (granulární buňky).
Tento základní obvod se opakuje stále dokola v každém pododdílu mozečku u všech savců a představuje základní funkční modul mozečku. Modulace toku signálů přes tyto moduly poskytuje základ jak pro regulaci pohybu v reálném čase, tak pro dlouhodobé změny regulace, které jsou základem motorického učení. Tok signálů skrze tento vskutku složitý vnitřní obvod je nejlépe popsán s odkazem na Purkyňovy buňky (viz obrázek 19.9). Purkyňovy buňky dostávají dva typy excitačních vstupů z vnějšku mozečku, jeden přímo z lezeckých vláken a druhý nepřímo prostřednictvím paralelních vláken granulárních buněk. Golgiho, hvězdicové a košíčkové buňky řídí tok informací mozečkovou kůrou. Například Golgiho buňky vytvářejí inhibiční zpětnou vazbu, která může omezit trvání vstupu granulárních buněk do Purkyňových buněk, zatímco košíkové buňky poskytují laterální inhibici, která může zaměřit prostorové rozložení aktivity Purkyňových buněk. Purkyňovy buňky modulují aktivitu hlubokých mozečkových jader, která jsou řízena přímým excitačním vstupem, který dostávají z kolaterál mozkových a lezeckých vláken.
Modulace mozečkového výstupu probíhá také na úrovni Purkyňových buněk (viz obrázek 19.9). Tato posledně jmenovaná modulace může být zodpovědná za aspekt motorického učení mozečkových funkcí. Podle modelu, který navrhl Masao Ito a jeho kolegové z Tokijské univerzity, šplhavá vlákna předávají Purkyňovým buňkám zprávu o motorické chybě. Tato zpráva vyvolává dlouhodobé snížení odpovědí Purkyňových buněk na vstupy z mechovitých vláken. Tento inhibiční účinek na odpovědi Purkyňových buněk dezinhibuje hluboká mozečková jádra (popis pravděpodobného buněčného mechanismu tohoto dlouhodobého snížení účinnosti synapse paralelních vláken na Purkyňovy buňky viz kapitola 25). V důsledku toho se zvyšuje výstup mozečku do různých zdrojů horních motorických neuronů, podobně jako k tomuto procesu dochází v bazálních gangliích (viz kapitola 18).