13.2.3.4 Tundra – stromořadí
Stromořadí je přechodová zóna mezi vzpřímeným lesem s uzavřenými korunami a nízko rostoucí, převážně bylinnou tundrou. Zdůrazňujeme ekoton spíše jako zónu než jako linii, protože jakákoli linie, kterou by bylo možné určit, je více závislá na měřítku a má menší ekologický význam. Ekoton se vyskytuje na horských svazích jako alpínská stromová linie a ve vysokých zeměpisných šířkách jako arktická stromová linie (dokonce i v Ohňové zemi je stromová linie zřejmě určena nadmořskou výškou (Cuevas, 2002)). V globálním měřítku jsou šířkové a výškové hranice stromů řízeny teplotou. Omezením je buď přímé poškození mrazem, nedostatek energie, který neumožňuje jednotlivým rostlinám nahromadit fotosyntézou dostatek uhlíku pro vytvoření stromu (např. Cairns a Malanson, 1998), nebo, jak se přesněji ukázalo, při nižších teplotách nejsou rostliny schopny přerozdělit energii, kterou mohou získat fotosyntézou v dostatečném množství pro vytvoření stromu (např. Körner, 1998). V jemnějších prostorových měřítkách mohou být limitujícími faktory i jiné faktory, zejména geomorfologie a dostupná voda pro fotosyntézu (Malanson et al., 2011); v měřítku, kde lze ekologickou reakci považovat za katastrofu, je však třeba se zaměřit na teplotu (např. Billings a Peterson (1992) upozornili na význam tání a eroze termokrasu pro účinky v Arktidě). Z toho vyplývá hypotéza, že s oteplováním klimatu se stromy přesunou do vyšších poloh a do vyšších zeměpisných šířek.
Máme dobré důkazy o tom, že k takovým geografickým reakcím v minulosti docházelo (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Přestože ústup kontinentálních ledovců po pozdním glaciálním maximu umožnil expanzi stromů směrem k pólům, detaily souvislosti s klimatem jsou patrné pouze v tisíciletém nebo jemnějším časovém měřítku. Novější pozorování současných stromořadí pomocí letokruhů stromů a poněkud starších stromořadí pomocí mrtvých stromů naznačují, že ekoton může kolísat se změnami globálního klimatu (např. Lloyd a Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
Postup stromového pokryvu do svahu nebo do vyšších zeměpisných šířek má také určité důsledky pro samotnou změnu klimatu. Stromy budou absorbovat a ukládat více uhlíku než rostliny tundry. Tato reakce by tedy mohla mít negativní zpětnou vazbu na hnací sílu klimatických změn. Síla této zpětné vazby však není dobře kvantifikována. Vzestup alpínských stromořadí do vyšších nadmořských výšek by vzhledem k omezené rozloze představoval zanedbatelný efekt. Posun stromořadí do šířky by mohl být významnější na severní polokouli. Severské lesy jsou významnou zásobárnou uhlíku a díky nárůstu biomasy a půdní organické hmoty absorbovaly značné množství uhlíku uvolněného spalováním fosilních paliv v posledních dvou stoletích. Rozšíření na sever by mohlo tento efekt ještě zvýšit. Další pozitivní zpětná vazba spočívá v tom, že lesy mají nižší albedo než tundra. Absorbují více záření na větší ploše, a mohou tak alespoň lokálně přispívat k oteplování – a tím i k vlastní expanzi.
Přestože se výzkum možných ekologických dopadů klimatických změn soustředil na přechodovou zónu mezi stromy a tundrou, v poslední době se více pozornosti věnuje roli keřů (Naito a Cairns, 2011). Přestože je zřejmé, že v některých tundrách převládají keře, může být důsledkem klimatických změn možnost expanze keřů, které nahradí bylinnou tundru. Tato expanze by mohla ovlivnit ukládání uhlíku a albedo, ale s nižší hloubkou korun pravděpodobně méně než stromy, ale má také vliv na sněhovou pokrývku (Myers-Smith a Hik, 2013).
Pro další ilustraci vlivu klimatických změn na ekoton stromů zkoumáme jediný druh, borovici bílou (Pinus albicaulis), jako příklad mnohočetných faktorů ekologické reakce na klimatické změny (Tomback et al., 2001). Borovice bělokorá je klíčovým druhem a hraje důležitou roli při udržování ekosystémových funkcí v subalpínském prostředí. Velká, vysoce výživná semena borovice bělokoré jsou důležitým zdrojem potravy pro mnoho druhů, včetně ohroženého medvěda grizzlyho (Ursus arctos horribilis), ořešníka Clarkova (Nucifraga columbiana) a dalších ptáků. Strom obsazuje vysoko položená místa, často ve strmých, skalnatých oblastech, a slouží ke zvýšení stability svahů a tvorby půdy na těchto místech. Jednotlivci a malé skupiny borovice bělokoré poskytují na těchto stanovištích vzácný úkryt, blokují vítr a stíní podkladový sníh, což ovlivňuje hydrologii a sukcesi. Ve vyšších polohách na nenarušených stanovištích mohou společenstva borovice bělokoré přetrvávat více než 1 000 let. Mezi hrozby pro borovici bělokorou patří brouk páchník horský (Dendroctonus ponderosae), puchýřková rez borovice bílé (Cronartium ribicola) a nahrazování sukcesních druhů v důsledku potlačování požárů, které jsou ovlivněny změnou klimatu.
Brouk páchník horský tráví většinu svého životního cyklu jako larva živící se ve floémové tkáni borovic. Hostitelské stromy jsou nakonec opásány a usmrceny (Amman a Cole, 1983). Přežívání a růst brouků jsou citlivé na teplotu a jejich výskyt souvisí se změnami teplot (Powell a Logan, 2005). Změna klimatu může mít vliv na napadení brouků prostřednictvím rostoucího stresu ze sucha, který potlačuje schopnost stromů bránit se broukům, a teplejších zim, které mohou zvýšit přežívání brouků v zimě. Předpovědi populačních modelů naznačují, že v nadcházejícím století dojde k rozšíření areálu, protože brouci budou schopni přežívat ve vyšších zeměpisných šířkách a nadmořských výškách (Bentz et al., 2010). Rozšíření areálu do lesů s vyšší nadmořskou výškou umožní broukům infikovat více borovice bělokoré, což je druh, u kterého se nevyvinula žádná obrana proti broukům (Raffa et al., 2008). Změny v lesích budou mít druhotné důsledky (Saab et al., 2014).
Borovice bělokorá je jedinečná tím, že má vzájemně výhodný, dokonce závislý vztah s lýkožroutem Clarkovým. Tento pták je na borovici bělokoré potravně závislý, zásadně ovlivnil ekologii a evoluci borovice, protože strom je na ořešáku závislý při šíření semen, a proto jsou ptáci zodpovědní za lokalizaci mnoha těchto stromů (Hutchins a Lanner, 1982). Louskáček Clarkův dokáže během jedné žírné sezóny nashromáždit více než 30 000 semen borovice bělokoré (Tomback, 1982): toto množství převyšuje jeho nutriční nároky. Pták schraňuje semena v hloubce přibližně 2 cm, často v úkrytu skal, na místech slučitelných s požadavky na klíčení (Tomback, 1982).
Puchýřková rez borovice bílé (WPBR) je kmenová rez zavlečená z Evropy počátkem devatenáctého století a rozšířená po celém areálu pětijehličnatých borovic (včetně borovice bílé, cukrové, limbové a jihozápadní borovice bílé). Houba proniká do borovice bílé přes průduchy jehlic a vyvstává v podobě sportovních hnilob, které se běžně vyskytují na horních větvích nesoucích šišky, a k úhynu stromů dochází v důsledku opásání nebo po ztrátě větví v důsledku četných hnilob (Hoff a Hagle, 1989). Odumírání může u dospělého stromu trvat mnoho let; odumírání může být urychleno infekcí borovicí, chorobami kořenů a dalšími patogeny (Krebill a Hoff, 1995).
WPBR má potenciál způsobit lokální, ne-li globální vyhynutí borovice bělokoré (Kendall a Keane, 2001; Tomback a Achuff, 2010). Šíření puchýřkové rzi a infekce borovice bělokoré je složitý proces, ačkoli malé klimatické změny, včetně zvýšení četnosti extrémních srážek, by mohly šíření WPBR stanovištěm borovice bělokoré urychlit (Koteen, 2002). Změny teploty, srážek, relativní vlhkosti a vlhkosti půdy ovlivňují sporulaci a kolonizaci houbových chorob (Lonsdale a Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Mortalita způsobená WPBR, oteplování a s ním spojená zvýšená evapotranspirace, související změny požárního režimu a konkurence druhů z nižších poloh by borovici bělokorou vytlačily do vyšších poloh (např. Millar et al., 2004). Stejně jako u všech druhů vyskytujících se ve vysokých nadmořských výškách slouží vrcholky hor jako tvrdý limit pro schopnost druhu pohybovat se do kopce a hledat vhodná stanoviště, a dokonce i na hranici stromové linie představuje WPBR hrozbu (Tomback a Resler, 2007).