Ne každý ptačí druh staví nebo používá hnízdo. Například některé ary – včetně murény obecné, murény tlustozobé a břitky – kladou vejce přímo na úzké skalní římsy, které využívají jako hnízdiště. Vejce těchto druhů jsou na jednom konci dramaticky zašpičatělá, takže se při vyrušení kutálejí do kruhu. To je rozhodující pro přežití vyvíjejících se vajec, protože nemají žádná hnízda, která by jim zabránila skutálet se z útesu. Pravděpodobně kvůli zranitelnosti nechráněných vajec je rodiče těchto druhů ptáků málokdy nechávají bez dozoru. Umístění a architektura hnízda jsou silně ovlivněny místní topografií a dalšími abiotickými faktory.
Tučňáci královští a tučňáci císařští si také nestaví hnízda; místo toho schovávají svá vejce a mláďata mezi nohy a záhyby kůže na spodní části břicha. Během inkubace se tak mohou pohybovat, i když v praxi tak pravidelně činí pouze tučňák císařský. Tučňáci císařští se rozmnožují během nejtužších měsíců antarktické zimy a jejich pohyblivost jim umožňuje vytvářet obrovské shluky, které jim pomáhají odolávat extrémně silným větrům a nízkým teplotám v tomto období. Bez možnosti sdílení tělesného tepla (teplota uprostřed těsných skupin může být až o 10 °C vyšší než teplota okolního vzduchu) by tučňáci vynakládali mnohem více energie na udržení tepla a pokusy o rozmnožování by pravděpodobně selhaly.
Některé druhy hnízdící ve štěrbinách, včetně bouřňáka popelavého, holuba hřivnáče, výra velkého a puštíka Humeova, kladou vejce do relativního úkrytu štěrbiny ve skále nebo mezery mezi balvany, ale neposkytují žádný další hnízdní materiál. Puštíci kladou jediné vejce přímo na vrchol zlomeného pařezu nebo do mělké prohlubně na větvi – typicky tam, kde odumřela a spadla vzhůru směřující větev a zůstala po ní malá jizva nebo sukovitá díra. Paraziti na snůšce, jako jsou např. kavky Nového světa, medojedi a mnohé starosvětské a australské kukačky, kladou svá vejce do aktivních hnízd jiných druhů.
ScrapeEdit
Nejjednodušší konstrukcí hnízda je škrabadlo, což je pouze mělká prohlubeň v půdě nebo vegetaci. Tento typ hnízda, které má obvykle dostatečně hluboký okraj, aby se vejce nerozkutálela, je někdy vystlán kousky vegetace, drobnými kameny, úlomky skořápek nebo peřím. Tyto materiály mohou pomáhat maskovat vejce nebo mohou poskytovat určitou úroveň izolace; mohou také pomáhat udržet vejce na místě a zabránit jejich zapadnutí do bahnité nebo písčité půdy, pokud je hnízdo náhodou zaplaveno. Mezi druhy, které si staví škrabáková hnízda, patří pštrosi, většina pěvců, mnohé kachny, většina pobřežních ptáků, většina rybáků, někteří sokoli, bažanti, křepelky, koroptve, dropi a písečníci.
Vejce a mláďata ve škrabákových hnízdech a dospělí, kteří je vyvádějí, jsou více vystaveni predátorům a přírodním živlům než mláďata v chráněnějších hnízdech; jsou na zemi a obvykle na otevřeném prostranství, kde je jen máloco skrývá. Vejce většiny ptáků hnízdících na zemi (včetně těch, kteří používají škrabáková hnízda) jsou záhadně zbarvena, aby se lépe maskovala, když je dospělý pták nezakrývá; skutečná barva obvykle odpovídá substrátu, na který jsou snesena. Také hnízdící dospělci bývají dobře maskováni a může být obtížné je z hnízda vyplavit. Většina druhů hnízdících na zemi má dobře vyvinuté odvádění pozornosti, které slouží k odlákání (nebo vyhnání) potenciálních predátorů z okolí hnízda. Většina druhů s tímto typem hnízda má prekociální mláďata, která po vylíhnutí hnízdo rychle opouštějí.
Přehrát média
V chladném podnebí (například ve vysoké Arktidě nebo ve vysokých nadmořských výškách) může být hloubka seškrabaného hnízda rozhodující jak pro přežití vyvíjejících se vajec, tak pro kondici rodičovského ptáka, který je inkubuje. Hnízdo musí být dostatečně hluboké, aby vejce byla chráněna před konvektivním ochlazováním způsobeným studenými větry, ale zároveň dostatečně mělké, aby vejce ani rodičovský pták nebyli příliš vystaveni ochlazujícím vlivům přízemních teplot, zejména tam, kde vrstva permafrostu sahá jen několik centimetrů pod hnízdo. Studie prokázaly, že vejce v hnízdě na škrabadle ztrácí teplo o 9 % pomaleji než vejce umístěné na zemi vedle hnízda; v takovém hnízdě vystlaném přirozenou vegetací se ztráty tepla snižují o dalších 25 %. Izolační faktor obložení hnízda je zřejmě natolik zásadní pro přežití vajec, že některé druhy, včetně slíďáků kentských, obnoví experimentálně změněnou úroveň izolace na úroveň před úpravou (přidáním nebo odebráním materiálu podle potřeby) během 24 hodin.
V teplém podnebí, jako jsou pouště a solné pláně, může vyvíjející se zárodky zabít spíše teplo než chlad. Na takových místech jsou škrabadla mělčí a bývají vystlána nevegetativním materiálem (včetně skořápek, peří, klacků a zeminy), což umožňuje konvekční ochlazování při pohybu vzduchu nad vejci. U některých druhů, jako např. u kvakošů nočních a tropických ptáků, pomáhá snižovat teplotu hnízda jeho umístění v částečném nebo úplném stínu. Jiní, včetně některých pobřežních ptáků, vrhají stín svým tělem, když stojí nad vejci. Někteří pobřežní ptáci také namáčejí svá prsní pera vodou a poté sedí na vejcích, čímž zajišťují vlhkost umožňující odpařovací ochlazování. Rodičovští ptáci se chrání před přehřátím tím, že během inkubace žárem dýchají, často si vyměňují inkubační povinnosti a v době, kdy neinkubují, stojí ve vodě.
Technika stavby škrabákového hnízda se mírně liší v závislosti na druhu. Například rybáci plážoví staví svá hnízda kolébáním těla na písku v místě, které si vybrali pro umístění hnízda, zatímco sklípkani staví svá škrabadla nohama, kopou písek dozadu a přitom se opírají o břicho a pomalu se otáčejí dokola. Pštros si také vyškrabává škrabošku nohama, i když při tom stojí. Mnozí tinamové kladou svá vejce na mělkou podložku z odumřelého listí, které nasbírali a umístili pod keře nebo mezi kořenové náběhy stromů, a kaguové kladou svá vejce na hromadu odumřelého listí u kmene, kmene stromu nebo vegetace. Břehule mramorované rozdupou nohama travnatou plochu a pak nakladou vejce, zatímco ostatní bahňáci hnízdící na trávě ohýbají vegetaci nad svými hnízdy, aby je nebylo možné shora odhalit. Mnohé samice kachen, zejména v severních zeměpisných šířkách, vystýlají svá mělká škrabací hnízda peřím vytrhaným z vlastních prsou a také malým množstvím vegetace. Mezi ptáky hnízdícími na škrabadlech jsou unikátní kur třípásý a polák egyptský, kteří mají ve zvyku svá vejce částečně zahrabávat do písku na škrabadlech.
MoundEdit
Zakopávání vajec jako forma inkubace dosahuje u australských megapodů svého zenitu. Několik druhů megapodů si staví obrovská mohylová hnízda z půdy, větví, klacků, větviček a listí a do hnijící hmoty kladou vajíčka. Teplo vznikající v těchto hromadách, které jsou vlastně obřími hromadami kompostu, zahřívá a inkubuje vajíčka. Teplo v hnízdech vzniká dýcháním teplomilných hub a dalších mikroorganismů. Velikost některých z těchto mohyl může být skutečně ohromující; některé z největších – které obsahují více než 100 metrů krychlových materiálu a pravděpodobně váží více než 50 tun (45 000 kg) – byly původně považovány za domorodé mohyly.
U většiny druhů stavějících mohyly se o stavbu a údržbu hnízd starají samci, a to většinou nebo zcela. Samec pomocí silných nohou a chodidel shrabuje materiál z okolí vybraného hnízdiště a postupně buduje kuželovitou nebo zvonovitou hromadu. Tento proces může trvat pět až sedm hodin denně po dobu více než jednoho měsíce. Ačkoli se hromady obvykle používají opakovaně po několik hnízdních sezón, musí se každý rok přidávat nový materiál, aby se vytvořilo odpovídající množství tepla. Samice začne snášet vejce do hnízda teprve tehdy, když teplota hromady dosáhne optimální úrovně.
Pro přežití a vývoj vajec je rozhodující jak teplota, tak vlhkost mohyly, takže obojí je pečlivě regulováno po celou dobu hnízdní sezóny (která může trvat až osm měsíců), a to především samcem. Ornitologové se domnívají, že megapodové mohou k vyhodnocování teploty v mohyle využívat citlivá místa v tlamě; samec každý den během hnízdní sezóny vyhloubí v mohyle důlek a strčí do něj hlavu. Pokud je teplota v jádru mohyly příliš nízká, přidá do ní čerstvý vlhký materiál a zamíchá ho; pokud je příliš vysoká, otevře horní část mohyly, aby část přebytečného tepla mohla uniknout. Tato pravidelná kontrola také zabraňuje tomu, aby se materiál hromady zhutnil, což by bránilo šíření kyslíku k vejcím a ztěžovalo vylíhnutí mláďat po vylíhnutí. Slepýši, kteří žijí v otevřenějších lesích než ostatní velcí ptáci, využívají k vyhřívání hnízda také slunce – v chladných jarních a podzimních měsících se hromádka v poledne otevírá, aby se hojný písek zabudovaný do hnízda vystavil hřejivým slunečním paprskům, a během chladných nocí se pak tento teplý písek používá k izolaci vajec. V horkých letních měsících otevírá snůšku až v chladných ranních hodinách a umožňuje tak únik přebytečného tepla před úplným obnovením hnízda. Jedna nedávná studie ukázala, že poměr pohlaví vylíhnutých mláďat australských štětkounů silně koreluje s teplotou kopečků; z vajec inkubovaných při vyšších průměrných teplotách se líhnou samičky.
Plameňáci si staví jiný typ kopečkového hnízda. Pomocí zobáku k sobě přitahují materiál a vytvářejí kuželovitou hromádku bláta vysokou 15-46 cm s malou prohlubní na vrcholu, do které umístí jediné vejce. Výška hnízda se liší podle podkladu, na kterém je postaveno; hnízda na hlinitých lokalitách jsou v průměru vyšší než hnízda na suchých nebo písčitých lokalitách. Výška hnízda a kruhový, často vodou naplněný příkop, který ho obklopuje (výsledek odstraňování materiálu pro hnízdo), pomáhají chránit vejce před kolísáním hladiny vody a nadměrným teplem na úrovni země. Například ve východní Africe je teplota na vrcholu hnízdní kupy v průměru asi o 20 °C nižší než teplota okolní půdy.
Základem obrovského hnízda roháče obecného je kopeček postavený z kamenů, které pár sbírá po jednom pomocí zobáků. Tyto kameny, z nichž každý může vážit až 450 g, jsou shazovány do mělké vody jezera a vytvářejí kuželovitou hromadu, která může měřit až 4 m2 na dně a 1 m2 nahoře a 0,6 m na výšku. Celková hmotnost kamenů v mohyle se může blížit 1,5 tuny (1 400 kg). Po dokončení mohyly je na jejím vrcholu vybudována značná plošina s vodní vegetací. Celá stavba se obvykle používá opakovaně po mnoho let.
NoraEdit
Půda v norném hnízdě hraje jinou roli; zde jsou vejce a mláďata – a ve většině případů i inkubující rodičovský pták – chráněna pod zemí. Většina ptáků hnízdících v norách si vyhrabává vlastní nory, ale někteří využívají nory vyhrabané jinými druhy a jsou označováni jako druhotní hnízdiči; například sovy pálené někdy využívají nory psounů prériových, zemních veverek, jezevců nebo želv, čínský endemit sýkora koňadra využívá nory zemních hlodavců a králíčci obecní občas hnízdí v norách králíků. Hnízda v norách jsou zvláště častá u mořských ptáků ve vysokých zeměpisných šířkách, protože poskytují ochranu před nízkými teplotami i predátory. Mezi druhy, které využívají norní hnízda, patří bukači, střízlíci, někteří mloci, motáci, batolci, většina králíčků, krahujci, břehouši a lejsci.
Většina druhů hnízdících v norách vyhrabává vodorovný tunel do svislé (nebo téměř svislé) hliněné skály, přičemž na konci tunelu je komůrka pro vejce. Délka tunelu se liší v závislosti na substrátu a druhu; například břehule písečné si vytvářejí relativně krátké tunely o délce 50-90 cm, zatímco tunely břehulí se mohou táhnout i více než tři metry. Některé druhy, včetně puštíků hnízdících na zemi, dávají přednost rovné nebo mírně svažité půdě a hloubí si vstupní tunely do země pod úhlem. Extrémním příkladem je břehouš D’Arnaudův, který si vyhloubí svislou šachtu hlubokou více než metr, přičemž hnízdní komora je vyhloubena stranou v určité výšce nad dnem šachty; toto uspořádání pomáhá zabránit zaplavení hnízda při silném dešti. Rákosníčci bukači si hloubí hnízda ve zhutnělém bahně aktivních termitišť, a to buď na zemi, nebo na stromech. Určité půdní typy mohou být příznivé pro určité druhy a předpokládá se, že některé druhy včelojedů upřednostňují sprašové půdy, které jsou snadno prostupné.
Ptáci používají k vyhrabávání hnízd v norách kombinaci zobáku a nohou. Tunel se začíná stavět zobákem; pták buď sondou na zemi vytvoří prohlubeň, nebo letí k vybranému místu hnízda na skalní stěně a udeří do něj zobákem. Ani druhý způsob není bez nebezpečí; existují zprávy o tom, že se při těchto pokusech králíčci smrtelně zranili. Někteří ptáci odstraňují materiál tunelu pomocí zobáku, jiní používají tělo nebo vyhrnují hlínu jednou či oběma nohama. Je známo, že samice rákosníků používají k odklízení uvolněné půdy své dlouhé ocasy.
Někteří krepuskulární pěnkavy a priony jsou schopni identifikovat své vlastní nory v hustých koloniích podle čichu. Pískomilové se naučí polohu svého hnízda v rámci kolonie a přijmou každé mládě vložené do tohoto hnízda až těsně před vylíhnutím mláďat.
Ne všechny druhy hnízdící v norách inkubují svá mláďata přímo. Některé druhy megapodů zahrabávají svá vejce do písečných jam vyhrabaných na místech, kde je zahřívá sluneční světlo, podzemní sopečná činnost nebo rozkládající se kořeny stromů. Také krahujec obecný používá norné hnízdo, jehož teplo mu umožňuje nechat vejce bez dozoru až 58 hodin.
Míra predace u některých druhů hnízdících v norách může být poměrně vysoká; například na Aljašských zalesněných ostrovech vydry říční během jediné hnízdní sezóny v roce 1977 přežraly asi 23 % ostrovní populace buřňáka vidloocasého. Existují určité důkazy, že zvýšená zranitelnost může vést některé druhy hnízdící v norách k vytváření kolonií nebo k hnízdění blíže konkurenčním párům v oblastech s vysokou mírou predace, než by tomu bylo jinak.
Dutinová hnízda
Dutinové hnízdo je komůrka, obvykle v živém nebo mrtvém dřevě, ale někdy i v kmenech stromových kapradin nebo velkých kaktusů, včetně saguaro. V tropických oblastech jsou někdy dutiny vyhloubeny v hnízdech stromového hmyzu. Relativně malý počet druhů, včetně datlů, trogonů, některých kavky a mnoha brkoslavů, si dokáže dutiny vyhloubit sám. Mnohem více druhů – včetně papoušků, sýkor, modřinek, většiny vrubozobých ptáků, některých zedníčků, některých sov, některých kachen a některých mucholapek – využívá přirozené dutiny nebo dutiny opuštěné druhy, které jsou schopny je vyhloubit; někdy si také přivlastňují dutiny po jejich majitelích. Druhy, které si hloubí vlastní dutiny, se nazývají „primární dutinoví hnízdiči“, zatímco druhy, které využívají přirozené dutiny nebo dutiny vyhloubené jinými druhy, se nazývají „sekundární dutinoví hnízdiči“. Jak primární, tak sekundární dutinoví hnízdiči mohou být lákáni k používání hnízdních budek (známých také jako ptačí domky); ty napodobují přirozené dutiny a mohou být rozhodující pro přežití druhů v oblastech, kde přirozené dutiny chybí.
Datel používá k vyhloubení dutinových hnízd svůj dlátovitý zobák, což je proces, který trvá v průměru asi dva týdny. Dutiny se obvykle hloubí na straně větve směřující dolů, pravděpodobně proto, aby se k hnízdu hůře dostali predátoři a aby se snížila možnost, že hnízdo zaplaví déšť. Existují také určité důkazy, že houbová hniloba může usnadnit vyhloubení dutiny ve dřevě na spodní straně nakloněných kmenů a větví. Většina datlů využívá dutinu pouze jeden rok. Výjimkou je ohrožený datel červený, kterému vyhloubení hnízdní dutiny trvá mnohem déle – až dva roky – a může ji využívat i více než dvě desetiletí. Typické datelí hnízdo má krátký vodorovný tunel, který vede do svislé komůrky uvnitř kmene. Velikost a tvar komůrky závisí na druhu a vstupní otvor je obvykle tak velký, aby umožnil přístup dospělým ptákům. Zatímco dřevěné štěpky se při hloubení dutiny odstraňují, většina druhů jimi před nakladením vajec vystýlá podlahu dutiny.
Trogoni si hnízda vyhrabávají tak, že si do velmi měkkého mrtvého dřeva vyžvýkají dutiny; některé druhy si vytvářejí zcela uzavřené komůrky (přístupné vzhůru šikmými vstupními tunely), zatímco jiné – jako extravagantně opeřený kvíčala – si budují otevřenější výklenky. U většiny druhů trogonů pomáhají při stavbě hnízda obě pohlaví. Tento proces může trvat i několik měsíců a jeden pár může zahájit několik výkopů, než najde strom nebo pařez se dřevem vhodné konzistence.
Druhy, které využívají přirozené dutiny nebo stará datelí hnízda, někdy vyloží dutinu měkkým materiálem, jako je tráva, mech, lišejník, peří nebo srst. Ačkoli se řada studií pokoušela zjistit, zda si druhotní hnízdiči v dutinách přednostně vybírají dutiny se vstupními otvory obrácenými určitým směrem, výsledky zůstávají neprůkazné. Ačkoli se zdá, že některé druhy si přednostně vybírají otvory s určitou orientací, studie (doposud) neprokázaly konzistentní rozdíly v počtu vylétnutých mláďat mezi hnízdy orientovanými různými směry.
Druhy žijící v dutinách se musí potýkat s nebezpečím, že se k jejich hnízdu dostanou predátoři, zastihnou je i s mláďaty uvnitř a nebudou se moci dostat ven. Mají řadu metod, jak snížit pravděpodobnost, že k tomu dojde. Datel červený loupe kůru kolem vchodu a vrtá jamky nad a pod otvorem; protože hnízdí v živých stromech, vzniklý tok pryskyřice tvoří bariéru, která brání hadům v přístupu k hnízdům. Káně rousná potírá mízu kolem vstupních otvorů do svých hnízd, zatímco káně bělohlavé potírá kolem svých hnízd páchnoucí hmyz. Kavky obecné zazdívají část vstupních otvorů blátem, čímž zmenšují velikost a někdy rozšiřují tunelovou část komůrky. Většina samic hrabošů se do svých dutinových hnízd utěsňuje pomocí kombinace bláta (u některých druhů přineseného jejich partnery), zbytků potravy a vlastního trusu, čímž vstupní otvor zmenšují na úzkou štěrbinu.
Několik ptáků je známo, že využívají hnízda hmyzu, v nichž vytvářejí dutinu, do níž kladou svá vejce. Patří mezi ně datel rusohlavý, který hnízdí ve stromových hnízdech mravenců rodu Crematogaster, a králíček obojkový, který využívá hnízda termitů.
Pohárkové hnízdo
Pohárkové hnízdo je uvnitř hladce polokulovité, s hlubokou prohlubní pro uložení vajec. Většina z nich je vyrobena z poddajných materiálů – včetně travin – i když malý počet je vyroben z bláta nebo slin. Tento typ hnízda si staví mnoho vrubozobých ptáků a několik nepěvců, včetně některých kolibříků a střízlíků.
Drobné druhy ptáků z více než 20 čeledí vrabcovitých, a několik nepěvců – včetně většiny kolibříků, králíčků a chocholoušů rodu Regulus, některých mucholapek tyranských a několika pěvců Nového světa – používá při stavbě svých hnízd značné množství pavoučího hedvábí. Lehký materiál je pevný a velmi pružný, takže se hnízdo během inkubace přizpůsobí dospělému jedinci (což snižuje tepelné ztráty) a poté se roztáhne, aby se do něj vešla rostoucí mláďata; protože je lepkavý, pomáhá také spojit hnízdo s větví nebo listem, ke kterému je připevněno.
Mnozí střízlíci a někteří kolibříci používají k ukotvení hnízda husté, rychle schnoucí sliny. Hvízdák kominický začíná tím, že na stěnu komína nebo kmene stromu nanese dvě kuličky slin. Za letu ulomí ze stromu malou větvičku a vtlačí ji do sliny, přičemž větvičku nakloní směrem dolů tak, aby střední část hnízda byla nejníže. Pokračuje v přidávání kuliček slin a větviček, dokud nevytvoří pohárek ve tvaru půlměsíce.
Zjistilo se, že izolace hnízda ve tvaru pohárku souvisí s hmotností hnízda, tloušťkou stěny hnízda, hloubkou hnízda, hustotou/porézností hnízdního pletiva, plochou, výškou nad zemí a nadmořskou výškou.
Nejnověji se zjistilo, že izolace hnízda souvisí s hmotností inkubujícího rodiče. Jedná se o tzv. alometrický vztah. Hnízdní stěny se staví s dostatečným množstvím hnízdního materiálu tak, aby hnízdo bylo schopno unést obsah hnízda. Tloušťka hnízda, hmotnost hnízda a jeho rozměry proto korelují s hmotností dospělého ptáka. The flow-on consequence of this is that nest insulation is also related to parent mass.
Saucer or plateEdit
The saucer or plate nest, though superficially similar to a cup nest, has at most only a shallow depression to house the eggs.
PlatformEdit
The platform nest is a large structure, often many times the size of the (typically large) bird which has built it. Depending on the species, these nests can be on the ground or elevated.In the case of raptor nests, or eyries (also spelt aerie), these are often used for many years, with new material added each breeding season. V některých případech se hnízda rozrostou natolik, že způsobí strukturální poškození samotného stromu, zejména při silných bouřkách, kdy váha hnízda může způsobit dodatečné namáhání větví, které jsou zmítány větrem.
Přívěsné hnízdo
Přívěsné hnízdo je podlouhlý vak utkaný z poddajných materiálů, jako jsou trávy a rostlinná vlákna, a zavěšený na větvi. Mezi druhy, které si pletou závěsná hnízda, patří oropendoly, kavčata, čížci, snovači a sluneční ptáci.
Kulové hnízdo
Kulové hnízdo je kulovitá stavba; je zcela uzavřená, až na malý otvor, který umožňuje přístup.