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In this article we will discuss about the breakdown and synthesis of: 1. Sucrose 2. Starch and 3. Cellulose in Plants.
Breakdown of Sucrose:
Sucrose is broken down or hydrolysed to yield glucose and fructose in the presence of the enzyme invertase or sucrase. The reaction is irreversible.
Synthesis of Sucrose:
Synthesis of sucrose in plants may take place by 3 different ways:
ADVERTISEMENTS:
(1) From Glucose-1-Phosphate and Fructose in the presence of the enzyme sucrose phosphorylase e.g., in bacteria.
(2) From UDPG (Uridine Di-Phosphate Glucose) and Fructose in the presence of the enzyme sucrose synthetase e.g., in higher plants.
(3) From UDPG and Fructose-6-phosphate in the presence of the enzyme sucrose phosphate synthetase e.g., in higher plants.
Sucrose-phosphate thus produced is hydrolysed in the presence of the enzyme phosphatase to yield sucrose.
Breakdown of Starch:
Breakdown or the hydrolysis of starch to yield its constituent a-D-Glucose units may take place in two ways:
(1) By the enzyme diastase:
In fact diastase is not a single enzyme but a complex of many enzymes which are as follows:
(i) α-amylase,
(ii) β-amylase,
ADVERTISEMENTS:
(iii) R-Enzyme,
(iv) Maltase
α-amylase and β-amylase attack 1 : 4-Verknüpfungen von Amylose und Amylopektin (die die Stärke ausmachen), während R-Enzym 1 : 6-Verknüpfungen von Amylopektin angreift, so dass die Stärke zu Disaccharideinheiten hydrolysiert wird, d. h.e., Malzzucker. Schließlich wandelt das Enzym Maltase Maltose in Glukosemoleküle um.
(2) Durch das Enzym Stärkephosphorylase.
Glucose-1-Phosphat kann durch das Enzym Phosphatase in Glucose umgewandelt werden.
Synthese von Stärke:
Bei der Stärkesynthese werden gleichzeitig Amylose (mit α-(1: 4)-Glykosidbindungen) und Amylopektin (mit α-(1: 6)-Glykosidbindungen), die beiden wichtigen Bestandteile der Stärke, synthetisiert.
(A) Synthese von Amylose (oder α-(1: 4) glykosidischen Bindungen):
Die Synthese von Amylose kann auf eine der folgenden Arten erfolgen:
(1) Nach Hanes (1940) kann Amylose in Gegenwart des Enzyms Stärkephosphorylase aus Glucose-1-phosphat und einem Akzeptormolekül, das aus etwa 3 bis 20 Glucoseeinheiten besteht, die durch α-(1: 4)-glykosidische Bindungen miteinander verbunden sind, synthetisiert werden.
(2) Bildung von α-(1 : 4)-Glykosidbindungen kann auch in Gegenwart des Enzyms UDPG-Transglykosylase (Amylose-Synthetase) durch Übertragung von Glukose aus UDPG (Uridin-Diphosphat-Glukose) auf ein Akzeptormolekül, das aus 2 bis 4 oder mehr Glukoseeinheiten besteht, die durch α-(1 : 4)-Glykosidbindungen miteinander verbunden sind, oder sogar ein Stärkemolekül erfolgen.
Die Struktur von UDPG ist unten dargestellt:
UDPG (Uridin-Diphosphat-Glucose)
Hinweise:
(3) Nach Akazawa et al. (1964) wird das Glukosemolekül, das bei der Hydrolyse von Saccharose in Gegenwart des Enzyms Sucrase entsteht, auf das UDP-Molekül (Uridindiphosphat) übertragen und bildet UDPG. In Form von UDPG wird das Glukosemolekül auf Stärke übertragen (Abb. 13.2)
(4) Bildung von α-(1: 4)-Glykosidbindungen, die zur Synthese von Amylose führen, kann auch in Gegenwart von D-Enzym durch die Übertragung von zwei oder mehr Glukoseeinheiten von Maltodextrinen (die aus mehr als zwei Glukoseeinheiten bestehen) auf eine Vielzahl von Akzeptoren wie Maltotroise, Maltotetrose-Moleküle erfolgen.
(B) Synthese von Amylopektin (oder α-(1: 6) glykosidischen Bindungen):
Sie erfolgt in Gegenwart von Q-Enzym durch die Übertragung von kleinen Ketten von Glukoseeinheiten, die durch α-(1: 4)-glykosidische Bindungen miteinander verbunden sind, auf ein Akzeptormolekül, das aus mindestens vier α-(1:4)-verknüpften Glukoseeinheiten besteht. Die α-(1: 6)-glykosidische Bindung wird zwischen C-1 der terminalen Glukoseeinheit des Donormoleküls und C-6 einer der Glukoseeinheiten des Akzeptormoleküls hergestellt (Abb. 13.3).
Aufbau der Cellulose:
Cellulose ist ein geradkettiges polymeres Kohlenhydratmolekül (ein Glucan), das aus einer großen Anzahl von D-Glucopyranose-Einheiten besteht, die durch β(1 → 4)-glykosidische Bindungen miteinander verbunden sind. In der Natur wird Cellulose durch enzymatische Hydrolyse mit Hilfe von Enzymen aufgespalten, die Cellulosen genannt werden. Diese Enzyme, die oft unter dem Oberbegriff Cellulase zusammengefasst werden, greifen wahllos die β(1 → 4)-Glykosidbindungen der Cellulosekette an und bilden zunächst Cellodextrine und dann Disaccharide, die als Cellobiose bezeichnet werden. Cellobiose wird dann durch das Enzym Cellobiose zu Glukose hydrolysiert.
Zellulose abbauende Enzyme gibt es weder in Pflanzen noch im Menschen. Sie kommen nur in bestimmten Organismen wie Wiederkäuern, Termiten, einigen Bakterien und bestimmten Protozoen vor.
(Abteilung Ruminantia der Paarhufer wie Hirsch, Antilope, Schaf, Ziege oder Kuh).
Synthese von Cellulose:
Lange unverzweigte Ketten aus Cellulose (bestehend aus β(1→4)-verknüpften Glukoseresten) werden in Pflanzen durch die Enzyme, die Cellulosesynthasen genannt werden, synthetisiert. Das Enzym Cellulose-Synthase ist ein Multisubmit-Komplex, der sich auf der Plasmamembran befindet und einen Glukoserest von einem Zuckernukleotid-Donor namens Uridindiphosphat-Glukose (UDPG) auf ein Akzeptormolekül überträgt, das einen β (1 → 4)-Glukosyl-Akzeptor bildet.
UDPG + Akzeptor → UDP + β (1→4) Glucosyl-Akzeptor
Es wird angenommen, dass Sterol-Glykoside (d.h. Sterole, die mit einer Kette aus einer oder mehreren Glukose-Einheiten verbunden sind), wie z.B. β-Sitosterol-Glukosid (Abb. 13.4), wahrscheinlich als anfängliche Akzeptoren fungieren, die die Verlängerung der Cellulosekette einleiten. Der Prozess setzt sich fort, und nachdem die Cellulosekette die gewünschte Länge erreicht hat, wird das Sterol vom Glucan (Cellulosekette) durch das in der Plasmamembran vorhandene Enzym Endoglucanase abgetrennt. Die abgetrennten Celluloseketten werden dann an der Außenseite der Plasmamembran extrudiert (Abb. 13.5).
Es gibt Hinweise darauf, dass die Glucose in UDPG durch die Wirkung des reversiblen Enzyms Saccharosesynthetase aus Saccharose stammt (Abb. 13.5). Alternativ kann UDP-Glucose auch direkt aus dem Zytoplasma gewonnen werden.
