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In this article we will discuss about the breakdown and synthesis of: 1. Sucrose 2. Starch and 3. Cellulose in Plants.
Breakdown of Sucrose:
Sucrose is broken down or hydrolysed to yield glucose and fructose in the presence of the enzyme invertase or sucrase. The reaction is irreversible.
Synthesis of Sucrose:
Synthesis of sucrose in plants may take place by 3 different ways:
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(1) From Glucose-1-Phosphate and Fructose in the presence of the enzyme sucrose phosphorylase e.g., in bacteria.
(2) From UDPG (Uridine Di-Phosphate Glucose) and Fructose in the presence of the enzyme sucrose synthetase e.g., in higher plants.
(3) From UDPG and Fructose-6-phosphate in the presence of the enzyme sucrose phosphate synthetase e.g., in higher plants.
Sucrose-phosphate thus produced is hydrolysed in the presence of the enzyme phosphatase to yield sucrose.
Breakdown of Starch:
Breakdown or the hydrolysis of starch to yield its constituent a-D-Glucose units may take place in two ways:
(1) By the enzyme diastase:
In fact diastase is not a single enzyme but a complex of many enzymes which are as follows:
(i) α-amylase,
(ii) β-amylase,
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(iii) R-Enzyme,
(iv) Maltase
α-amylase and β-amylase attack 1 : 4 de la amilosa y la amilopectina (que constituyen el almidón), mientras que la enzima R ataca los enlaces 1 : 6 de la amilopectina, de modo que el almidón se hidroliza para producir unidades de disacáridos, es decir.e., maltosa. Finalmente, la enzima maltasa convierte la maltosa en moléculas de glucosa.
(2) Por la enzima fosforilasa del almidón.
La glucosa-1-fosfato puede ser convertida en glucosa por la enzima fosfatasa.
Síntesis del almidón:
La síntesis del almidón implica la síntesis simultánea de amilosa (con enlaces α-(1: 4) glucosídicos) y amilopectina (con enlaces α-(1: 6) glucosídicos), los dos constituyentes importantes del almidón.
(A) Síntesis de la amilosa (o enlaces α-(1: 4) glicosídicos):
La síntesis de la amilosa puede tener lugar por cualquiera de las siguientes formas:-
(1) Según Hanes (1940) la amilosa puede sintetizarse en presencia de la enzima fosforilasa del almidón a partir de glucosa-1-fosfato y de una molécula aceptora formada por unas 3 a 20 unidades de glucosa unidas por enlaces α-(1: 4) glucosídicos.
(2) Formación de enlaces α-(1 : 4) enlaces glicosídicos también puede tener lugar en presencia de la enzima UDPG-transglicosilasa (amilosa sintetasa) mediante la transferencia de glucosa desde la UDPG (Uridina Di Fosfato Glucosa) a una molécula aceptora formada por 2 a 4 o más unidades de glucosa unidas por enlaces α-(1 : 4) glicosídicos o incluso una molécula de almidón.
La estructura de la UDPG se da a continuación:
UDPG (Uridina Difosfato Glucosa)
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(3) Según Akazawa et al (1964) la molécula de glucosa obtenida como resultado de la hidrólisis de la sacarosa en presencia de la enzima sacarasa se transfiere a la molécula de UDP (Uridina Di Fosfato) para formar UDPG. Al formar UDPG la molécula de glucosa se transfiere al almidón (Fig. 13.2)
(4) Formación de α-(1: 4) enlaces glucosídicos que conducen a la síntesis de; amilosa también puede tener lugar en presencia de la enzima D por la transferencia de dos o más unidades de glucosa de las maltodextrinas (que consisten en más de dos unidades de glucosa) a una variedad de aceptores tales como moléculas de maltotroise, maltotetrose.
(B) Síntesis de amilopectina (o enlaces α-(1: 6) glicosídicos):
Tiene lugar en presencia de la enzima Q por la transferencia de pequeñas cadenas de unidades de glucosa unidas entre sí por enlaces α-(1: 4) glicosídicos a una molécula aceptora formada por al menos cuatro unidades de glucosa α (1:4) enlazadas. El enlace α-(1: 6) glicosídico se establece entre el C-1 de la unidad de glucosa terminal de la molécula donante y el C-6 de una de las unidades de glucosa de la molécula aceptora (Fig. 13.3).
Descomposición de la celulosa:
La celulosa es una molécula de carbohidrato polimérico de cadena recta (un glucano), compuesta por un gran número de unidades de D-glucopiranosa unidas por enlaces β(1 → 4) glicosídicos. En la naturaleza, la celulosa se descompone por hidrólisis enzimática a través de las enzimas llamadas celulosas. Estas enzimas, que a menudo se agrupan bajo el nombre genérico de celulasa, atacan aleatoriamente los enlaces β(1 → 4) glicosídicos de la cadena de celulosa formando primero celodextrinas y luego disacáridos denominados celobiosa. La celobiosa es entonces hidrolizada a glucosa por la enzima celobiosa.
Las enzimas que degradan la celulosa no se encuentran en las plantas ni en los humanos. Sólo se encuentran en ciertos organismos como los rumiantes, las termitas, algunas bacterias y ciertos protozoos.
(División Ruminantia de ungulados pares como un ciervo, antílope, oveja, cabra o vaca).
Síntesis de la celulosa:
Las largas cadenas no ramificadas de celulosa (formadas por β(1→4) residuos de glucosa enlazados) son sintetizadas en las plantas por las enzimas llamadas celulosa sintasas. La enzima celulosa sintasa es un complejo multisubstanciado que se sitúa en la membrana plasmática y transfiere un residuo de glucosa desde un azúcar donante de nucleótidos llamado uridina difosfato de glucosa (UDPG) a una molécula aceptora formando β (1 → 4) aceptor de glucosilo.
UDPG + aceptor → UDP + β (1→4) aceptor de glucosilo
Se cree que los esterol-glicósidos (es decir, esteroles unidos a una cadena de una o más unidades de glucosa) como el β-sitosterol glucósido (Fig. 13.4), probablemente actúan como aceptores iniciales que inician la elongación de la cadena de celulosa. El proceso continúa, y después de que la cadena de celulosa haya alcanzado la longitud deseada, el esterol es cortado del glucano (cadena de celulosa) por la enzima endoglucanasa presente en la membrana plasmática. Las cadenas de celulosa separadas son entonces extruidas en el lado exterior de la membrana plasmática (Fig. 13.5).
Hay evidencias que sugieren que la glucosa del UDPG proviene de la sacarosa, por la acción de la enzima reversible sacarosa sintetasa (Fig. 13.5). Alternativamente, la UDP-glucosa puede obtenerse directamente del citoplasma.
