13.2.3.4 Tundra-Treeline
O ecotone da linha da árvore é a zona de transição entre uma copa fechada, floresta vertical e tundra de baixo crescimento, principalmente herbácea. Enfatizamos o ecótono como uma zona, em vez de uma linha, porque qualquer linha que se possa identificar é mais dependente da escala e tem menos significado ecológico. O ecótono ocorre em encostas montanhosas como a linha de árvores alpinas e em altas latitudes como a linha do Ártico (mesmo na Terra do Fogo a linha de árvores parece ser determinada pela altitude (Cuevas, 2002)). Em escalas globais, os limites latitudinais e elevados das árvores são controlados pela temperatura. A limitação é ou o dano direto pela geada, uma falta de energia que não permite que as plantas individuais acumulem carbono suficiente via fotossíntese para formar uma árvore (por exemplo, Cairns e Malanson, 1998), ou, como demonstrado mais precisamente, a temperaturas mais baixas as plantas não são capazes de realocar a energia que podem ganhar na fotossíntese suficiente para formar uma árvore (por exemplo, Körner, 1998). Em escalas espaciais mais finas, outros fatores, particularmente a geomorfologia e a água disponível para fotossíntese, também poderiam ser fatores limitantes (Malanson et al., 2011); entretanto, na escala em que a resposta ecológica pode ser considerada um desastre, o foco deveria ser a temperatura (por exemplo, Billings e Peterson (1992) notaram a importância do derretimento e erosão do termocaristo para efeitos no Ártico). A hipótese resultante é que à medida que o clima aquece, as árvores se moverão para cima e para maior latitude.
Temos boas evidências de que tais respostas geográficas ocorreram no passado (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Embora o recuo das geleiras continentais seguindo o Máximo Glaciar Superior permitido às árvores para expandir-se para os pólos, os detalhes da conexão com o clima só são vistos em escala temporal milenar ou mais fina. Mais recentemente, as observações das actuais linhas de árvores usando anéis de árvores e das linhas de árvores um pouco mais antigas usando árvores mortas indicam que o ecótono pode flutuar com as mudanças no clima global (por exemplo, Lloyd e Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
O avanço da cobertura arbórea para cima ou para uma maior latitude também tem algumas implicações na própria mudança climática. As árvores irão absorver e armazenar mais carbono do que as plantas de tundra. Assim, esta resposta pode ter um feedback negativo sobre a força motriz das mudanças climáticas. No entanto, a força deste feedback não está bem quantificada. A elevação das linhas de árvores alpinas a níveis mais elevados teria um efeito menor, dado que a área é limitada. Uma mudança nas linhas de árvores latitudinais poderia ser mais significativa no hemisfério norte. As florestas do norte são um importante estoque de carbono, e através do aumento da biomassa e da matéria orgânica do solo absorveram uma quantidade significativa do carbono liberado pela queima de combustíveis fósseis ao longo dos últimos dois séculos. Uma expansão para o norte poderia aumentar esse efeito. Outro retorno, positivo, é que as florestas têm um albedo mais baixo que a tundra. Absorvendo mais radiação em uma área maior, elas podem contribuir pelo menos localmente para o aquecimento – e assim para sua própria expansão.
Embora a zona de transição entre as árvores e a tundra tenha sido o foco da pesquisa sobre possíveis impactos ecológicos das mudanças climáticas, recentemente o papel dos arbustos tem recebido mais atenção (Naito e Cairns, 2011). Apesar de algumas tundra serem claramente reconhecidas como dominadas pelos arbustos, o potencial de expansão dos arbustos para substituir a tundra herbácea pode ser um resultado da mudança climática. Esta expansão poderia afetar o armazenamento de carbono e albedo, mas com menor profundidade de copa provavelmente menor que as árvores, mas também tem efeitos na cobertura de neve (Myers-Smith e Hik, 2013).
Para ilustrar melhor os efeitos da mudança climática no ecotone da linha de árvores, examinamos uma única espécie, o pinheiro branco (Pinus albicaulis), como um exemplo dos múltiplos fatores de resposta ecológica às mudanças climáticas (Tomback et al., 2001). O pinheiro manso é uma espécie chave e desempenha um papel importante na manutenção das funções do ecossistema em ambientes subalpinos. As sementes grandes e altamente nutritivas do pinheiro manso fornecem uma fonte alimentar vital para muitas espécies, incluindo o urso pardo ameaçado (Ursus arctos horribilis), o quebra-nozes de Clark (Nucifraga columbiana), e outras aves. A árvore ocupa locais de alta elevação, muitas vezes em áreas íngremes e rochosas, e serve para aumentar a estabilidade do talude e a formação do solo nesses locais. Indivíduos e pequenos grupos de pinheiros mansos fornecem abrigo raro nesses locais, bloqueando o vento e a sombra da neve subjacente que tem impacto na hidrologia e na sucessão. Em elevações mais elevadas em locais não perturbados, as comunidades de pinheiro manso podem persistir por mais de 1.000 anos. Entre as ameaças ao pinheiro bravo encontram-se o escaravelho do pinheiro bravo (Dendroctonus ponderosae), a ferrugem do pinheiro branco (Cronartium ribicola), e a substituição por espécies sucessionais em resultado da supressão do fogo, todas elas afectadas pelas alterações climáticas.
O escaravelho do pinheiro bravo passa a maior parte do seu ciclo de vida como larva a alimentar-se do tecido floema dos pinheiros. As árvores hospedeiras acabam por ser cingidas e mortas (Amman e Cole, 1983). A sobrevivência e crescimento do escaravelho é sensível à temperatura, e os surtos têm sido correlacionados com mudanças de temperatura (Powell e Logan, 2005). As alterações climáticas podem afectar as infestações do besouro através do aumento do stress da seca, que inibe a capacidade de defesa das árvores contra os escaravelhos, e invernos mais quentes, que podem aumentar a sobrevivência dos escaravelhos no Inverno. As previsões dos modelos populacionais sugerem que a expansão da área de distribuição irá ocorrer à medida que os escaravelhos forem conseguindo sobreviver em latitudes e elevações mais elevadas no próximo século (Bentz et al., 2010). A expansão do alcance em florestas de maior altitude permitirá que os escaravelhos infectem mais pinheiro-bravo, uma espécie que não desenvolveu quaisquer defesas contra os escaravelhos (Raffa et al., 2008). Alterações nas florestas terão consequências secundárias (Saab et al., 2014).
O pinho de Whitebark é único em que tem uma relação mutuamente benéfica, mesmo dependente, com o quebra-nozes do Clark. A ave é dependente do pinheiro-bravo para alimentação, tem influenciado profundamente a ecologia e evolução do pinheiro, pois a árvore é dependente do quebra-nozes para dispersão de sementes, e por isso as aves são responsáveis pela localização de muitas destas árvores (Hutchins e Lanner, 1982). Os quebra-nozes de Clark podem armazenar mais de 30.000 sementes de pinheiro-bravo numa estação de mastro (Tomback, 1982): um número que excede as suas necessidades nutricionais. As sementes das caches de pássaros a uma profundidade de aproximadamente 2 cm, frequentemente no abrigo das rochas, em locais compatíveis com as necessidades de germinação (Tomback, 1982).
Ferrugem de pinheiro bravo (WPBR) é uma ferrugem de caule introduzida a partir da Europa no início do século XIX, e espalhou-se por toda a gama dos pinheiros de cinco necessidades (incluindo pinheiro branco, açúcar, limber, e pinho branco do sudoeste). O fungo entra nos pinheiros brancos através de estomas agulhados e entra em erupção como cancros de produção desportiva, comumente em ramos superiores, de cone, e a mortalidade das árvores ocorre através de cachos ou após a perda de ramos de múltiplos cancros (Hoff and Hagle, 1989). A mortalidade pode levar muitos anos em uma árvore madura; a morte pode ser acelerada por infecções do besouro do pinheiro, doenças das raízes e outros patógenos (Krebill e Hoff, 1995).
WPBR tem o potencial de causar a extinção local, se não global, do pinheiro branco (Kendall e Keane, 2001; Tomback e Achuff, 2010). A propagação da ferrugem bolhosa e infecção no pinheiro larício é um processo intrincado, embora pequenas alterações climáticas, incluindo um aumento na frequência de eventos de precipitação extrema, possam acelerar a propagação do WPBR através do habitat do pinheiro larício (Koteen, 2002). Mudanças na temperatura, precipitação, umidade relativa e umidade do solo influenciam a esporulação e colonização de doenças fúngicas (Lonsdale e Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Mortalidade por WPBR, aquecimento e aumento da evapotranspiração associada, alterações relacionadas no regime de incêndios e competição de espécies de menor altitude empurrariam o pinheiro manso para maiores elevações (e.g., Millar et al., 2004). Como em todas as espécies que ocorrem em altitudes elevadas, os picos das montanhas servem como um limite difícil para a capacidade da espécie de se mover para cima para encontrar locais habitáveis, e mesmo em árvores WPBR é uma ameaça (Tomback and Resler, 2007).