13.2.3.4 Tundra-Treeline
El ecotono del treeline es la zona de transición entre un bosque erguido de dosel cerrado y la tundra de bajo crecimiento, principalmente herbácea. Enfatizamos el ecotono como una zona, más que como una línea, porque cualquier línea que se pueda identificar depende más de la escala y tiene menos significado ecológico. El ecotono se da en las laderas de las montañas como el límite arbóreo alpino y en latitudes altas como el límite arbóreo ártico (incluso en Tierra del Fuego el límite arbóreo parece estar determinado por la altitud (Cuevas, 2002)). A escala global, los límites latitudinales y de altitud de los árboles están controlados por la temperatura. La limitación es, o bien un daño directo por las heladas, una falta de energía que no permite a las plantas individuales acumular suficiente carbono mediante la fotosíntesis para formar un árbol (por ejemplo, Cairns y Malanson, 1998), o bien, como se ha demostrado con mayor precisión, a temperaturas más bajas las plantas no son capaces de reasignar la energía que pueden obtener en la fotosíntesis suficiente para formar un árbol (por ejemplo, Körner, 1998). A escalas espaciales más finas, otros factores, en particular la geomorfología y el agua disponible para la fotosíntesis, también podrían ser factores limitantes (Malanson et al., 2011); sin embargo, a la escala en la que la respuesta ecológica puede considerarse un desastre, la atención debe centrarse en la temperatura (por ejemplo, Billings y Peterson (1992) señalaron la importancia del derretimiento y la erosión del termokarst para los efectos en el Ártico). La hipótesis resultante es que, a medida que el clima se calienta, los árboles se desplazan hacia arriba y hacia una mayor latitud.
Tenemos buenas pruebas de que tales respuestas geográficas se han producido en el pasado (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Aunque el retroceso de los glaciares continentales tras el Máximo Glacial Tardío permitió que los árboles se expandieran hacia los polos, los detalles de la conexión con el clima sólo se observan a escala temporal milenaria o más fina. Más recientemente, las observaciones de las líneas arbóreas actuales mediante los anillos de los árboles y de las líneas arbóreas algo más antiguas mediante los árboles muertos indican que el ecotono puede fluctuar con los cambios en el clima global (por ejemplo, Lloyd y Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
El avance de la cubierta arbórea ladera arriba o a mayor latitud también tiene algunas implicaciones para el propio cambio climático. Los árboles absorben y almacenan más carbono que las plantas de la tundra. Por tanto, esta respuesta podría tener una retroalimentación negativa sobre la fuerza motriz del cambio climático. Sin embargo, la fuerza de esta retroalimentación no está bien cuantificada. El ascenso de los árboles alpinos a mayores alturas supondría un efecto menor, dado que el área es limitada. Un desplazamiento de las líneas arbóreas latitudinales podría ser más significativo en el hemisferio norte. Los bosques septentrionales son un importante almacén de carbono y, mediante el aumento de la biomasa y la materia orgánica del suelo, han absorbido una cantidad significativa del carbono liberado por la quema de combustibles fósiles en los últimos dos siglos. Una expansión hacia el norte podría aumentar este efecto. Otra retroalimentación, positiva, es que los bosques tienen un albedo más bajo que la tundra. Al absorber más radiación en un área mayor, pueden contribuir, al menos localmente, al calentamiento y, por tanto, a su propia expansión.
Aunque la zona de transición entre los árboles y la tundra ha sido el centro de la investigación sobre los posibles impactos ecológicos del cambio climático, recientemente el papel de los arbustos ha recibido más atención (Naito y Cairns, 2011). Aunque se reconoce claramente que parte de la tundra está dominada por arbustos, la posibilidad de que la expansión de los arbustos sustituya a la tundra herbácea podría ser un resultado del cambio climático. Esta expansión podría afectar al almacenamiento de carbono y al albedo, pero con una menor profundidad del dosel probablemente menor que la de los árboles, pero también tiene efectos sobre la cubierta de nieve (Myers-Smith y Hik, 2013).
Para ilustrar mejor los efectos del cambio climático en el ecotono arbóreo, examinamos una sola especie, el pino de corteza blanca (Pinus albicaulis), como ejemplo de los múltiples factores de respuesta ecológica al cambio climático (Tomback et al., 2001). El pino blanco es una especie clave y desempeña un papel importante en el mantenimiento de las funciones del ecosistema en los entornos subalpinos. Las grandes y muy nutritivas semillas del pino carrasco constituyen una fuente de alimento vital para muchas especies, como el amenazado oso pardo (Ursus arctos horribilis), el cascanueces de Clark (Nucifraga columbiana) y otras aves. El árbol ocupa lugares de gran altitud, a menudo en zonas escarpadas y rocosas, y sirve para aumentar la estabilidad de las laderas y la formación del suelo en esos lugares. Los individuos y pequeños grupos de pino blanco proporcionan un refugio poco frecuente en esos lugares, bloqueando el viento y dando sombra a la nieve subyacente, lo que repercute en la hidrología y la sucesión. En elevaciones más altas y en lugares no perturbados, las comunidades de pino blanco pueden persistir durante más de 1.000 años. Entre las amenazas para el pino blanco se encuentran el escarabajo del pino de montaña (Dendroctonus ponderosae), la roya del pino blanco (Cronartium ribicola) y la sustitución por especies de sucesión como resultado de la supresión de incendios, todas ellas afectadas por el cambio climático.
El escarabajo del pino de montaña pasa la mayor parte de su ciclo de vida como larva alimentándose en el tejido del floema de los pinos. Los árboles que los albergan acaban por ser anillados y muertos (Amman y Cole, 1983). La supervivencia y el crecimiento del escarabajo son sensibles a la temperatura, y los brotes se han correlacionado con los cambios de temperatura (Powell y Logan, 2005). El cambio climático puede afectar a las infestaciones de escarabajos a través del aumento del estrés por sequía, que inhibe la capacidad de los árboles para defenderse de los escarabajos, y de inviernos más cálidos que pueden aumentar la supervivencia invernal de los escarabajos. Las predicciones de los modelos de población sugieren que el área de distribución se ampliará a medida que los escarabajos sean capaces de sobrevivir en latitudes y elevaciones más altas en el próximo siglo (Bentz et al., 2010). La expansión del área de distribución hacia bosques de mayor altitud permitirá que los escarabajos infecten más pinos de corteza blanca, una especie que no ha desarrollado ninguna defensa contra los escarabajos (Raffa et al., 2008). Los cambios en los bosques tendrán consecuencias secundarias (Saab et al., 2014).
El pino de corteza blanca es único porque tiene una relación mutuamente beneficiosa, incluso dependiente, con el cascanueces de Clark. El pájaro depende del pino de corteza blanca para alimentarse, ha influido profundamente en la ecología y la evolución del pino, ya que el árbol depende del cascanueces para la dispersión de las semillas, y por lo tanto las aves son responsables de la localización de muchos de estos árboles (Hutchins y Lanner, 1982). El cascanueces de Clark puede almacenar más de 30.000 semillas de pino de corteza blanca en una temporada de monte (Tomback, 1982): un número que supera sus necesidades nutricionales. El pájaro almacena las semillas a una profundidad de aproximadamente 2 cm, a menudo al abrigo de las rocas, en sitios compatibles con los requisitos de germinación (Tomback, 1982).
La roya ampollosa del pino blanco (WPBR) es una roya del tallo introducida desde Europa a principios del siglo XIX, y se ha extendido por las áreas de distribución de los pinos de cinco agujas (incluyendo el pino blanco, el pino azucarero, el pino limbero y el pino blanco del suroeste). El hongo entra en los pinos blancos a través de los estomas de las acículas y brota en forma de chancros que suelen producirse en las ramas superiores con conos, y la mortalidad de los árboles se produce por el anillado o tras la pérdida de ramas por múltiples chancros (Hoff y Hagle, 1989). La mortalidad puede durar muchos años en un árbol maduro; la muerte puede verse acelerada por las infecciones del escarabajo del pino, las enfermedades de las raíces y otros patógenos (Krebill y Hoff, 1995).
La roya ampollosa tiene el potencial de causar la extinción local, si no global, del pino carrasco (Kendall y Keane, 2001; Tomback y Achuff, 2010). La propagación de la roya ampollosa y de la infección en el pino carrasco es un proceso intrincado, aunque pequeños cambios climáticos, incluyendo un aumento en la frecuencia de eventos de precipitación extrema, podrían acelerar la propagación del WPBR a través del hábitat del pino carrasco (Koteen, 2002). Los cambios en la temperatura, las precipitaciones, la humedad relativa y la humedad del suelo influyen en la esporulación y colonización de las enfermedades fúngicas (Lonsdale y Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). La mortalidad causada por el WPBR, el calentamiento y el aumento de la evapotranspiración asociado, los cambios relacionados con el régimen de incendios y la competencia de las especies de menor altitud empujarían al pino de corteza blanca a elevaciones más altas (por ejemplo, Millar et al., 2004). Al igual que ocurre con todas las especies que se encuentran a gran altura, las cumbres de las montañas sirven de límite duro a la capacidad de la especie para desplazarse cuesta arriba en busca de lugares habitables, e incluso en el límite de los árboles el WPBR es una amenaza (Tomback y Resler, 2007).