Lombriz de tierra

Forma y funciónEditar

Cabeza de lombriz

Dependiendo de la especie, una lombriz de tierra adulta puede medir desde 10 mm (0.39 pulg. de largo y 1 mm. de ancho hasta 3 m. de largo y más de 25 mm. de ancho, pero el Lumbricus terrestris típico llega a medir unos 360 mm. Probablemente la lombriz más larga de la que se tiene constancia es la Amynthas mekongianus, que se extiende hasta 3 m (10 pies) en el lodo de las orillas del río Mekong, de 4.350 km (2.703 mi), en el sudeste asiático.

Desde la parte delantera a la trasera, la forma básica de la lombriz de tierra es un tubo cilíndrico dentro de un tubo, dividido en una serie de segmentos (llamados metamerismos) que compartimentan el cuerpo. Por lo general, los surcos que delimitan los segmentos son visibles externamente en el cuerpo; los poros dorsales y los nefridioporos exudan un líquido que humedece y protege la superficie del gusano, permitiéndole respirar. Excepto la boca y los segmentos anales, cada segmento lleva pelos en forma de cerdas, llamados setae laterales, que sirven para anclar partes del cuerpo durante el movimiento; las especies pueden tener cuatro pares de setae en cada segmento o más de ocho, formando a veces un círculo completo de setae por segmento. Las setas ventrales especiales se utilizan para anclar las lombrices de tierra de apareamiento mediante su penetración en el cuerpo de sus compañeras.

En general, dentro de una especie, el número de segmentos que se encuentra es consistente a través de los especímenes, y los individuos nacen con el número de segmentos que tendrán durante toda su vida. El primer segmento del cuerpo (segmento número 1) presenta tanto la boca de la lombriz como, sobresaliendo de la boca, un lóbulo carnoso llamado prostomio, que sella la entrada cuando la lombriz está en reposo, pero que también se utiliza para sentir y percibir químicamente el entorno de la lombriz. Algunas especies de lombriz de tierra pueden incluso utilizar el prostomio prensil para agarrar y arrastrar elementos como hierbas y hojas a su madriguera.

Una lombriz de tierra adulta desarrolla una hinchazón glandular en forma de cinturón, llamada clitelo, que cubre varios segmentos hacia la parte delantera del animal. Forma parte del sistema reproductivo y produce cápsulas de huevos. La parte posterior suele ser cilíndrica como el resto del cuerpo, pero dependiendo de la especie, también puede ser cuadrangular, octogonal, trapezoidal o aplanada. El último segmento se llama periprocto; el ano de la lombriz de tierra, una corta hendidura vertical, se encuentra en este segmento.

El exterior de un segmento individual es una fina cutícula sobre la piel, comúnmente pigmentada de rojo a marrón, que tiene células especializadas que secretan moco sobre la cutícula para mantener el cuerpo húmedo y facilitar el movimiento a través del suelo. Bajo la piel hay una capa de tejido nervioso y dos capas de músculos: una fina capa exterior de músculo circular y una capa interior mucho más gruesa de músculo longitudinal. En el interior de la capa muscular hay una cámara llena de líquido llamada celoma que, por su presurización, proporciona estructura al cuerpo sin huesos del gusano. Los segmentos están separados entre sí por septos (el plural de «septum») que son paredes transversales perforadas, que permiten el paso del líquido celómico entre los segmentos. En la parte posterior de cada septo hay un par de estructuras llamadas nefrostomas; un túbulo néfrico sale de cada nefrostoma a través del septo y llega al siguiente segmento. Este túbulo desemboca en el principal órgano filtrador de fluidos del cuerpo, el nefridio o metanefridio, que elimina los residuos metabólicos del fluido celómico y los expulsa a través de unos poros denominados nefridioporos situados en los laterales del gusano; normalmente, en la mayoría de los segmentos se encuentran dos nefridios (a veces más). En el centro de un gusano se encuentra el tubo digestivo, que va en línea recta desde la boca hasta el ano sin enrollarse, y está flanqueado por encima y por debajo por vasos sanguíneos (el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral, así como un vaso sanguíneo subneural) y el cordón nervioso ventral, y está rodeado en cada segmento por un par de vasos sanguíneos paliales que conectan los vasos sanguíneos dorsales con los subneurales.

Muchas lombrices de tierra pueden expulsar líquido coelómico a través de los poros de la espalda en respuesta al estrés; la Didymogaster sylvaticus australiana (conocida como la «lombriz de tierra azul») puede arrojar un chorro de líquido de hasta 30 cm (12 pulgadas).

Sistema nerviosoEditar

Sistema nervioso del extremo anterior de una lombriz de tierra

Sistema nervioso centralEditar

El SNC consta de un cerebro bilobulado (ganglios cerebrales, o ganglio suprafaríngeo), ganglios subfaríngeos, conectivos circunfaríngeos y un cordón nervioso ventral.

El cerebro de los gusanos de tierra está formado por un par de ganglios cerebrales en forma de pera. Estos están situados en la parte dorsal del canal alimentario en el tercer segmento, en un surco entre la cavidad bucal y la faringe.

Un par de conectivos circunfaríngeos del cerebro rodean la faringe y luego se conectan con un par de ganglios subfaríngeos situados debajo de la faringe en el cuarto segmento. Esta disposición significa que el cerebro, los ganglios subfaríngeos y los conectivos circunfaríngeos forman un anillo nervioso alrededor de la faringe.

El cordón nervioso ventral (formado por células nerviosas y fibras nerviosas) comienza en los ganglios subfaríngeos y se extiende por debajo del canal alimentario hasta el segmento corporal más posterior. El cordón nervioso ventral tiene una hinchazón, o ganglio, en cada segmento, es decir, un ganglio segmentario, que se produce desde el quinto hasta el último segmento del cuerpo. También hay tres axones gigantes, un axón gigante medial (MGA) y dos axones gigantes laterales (LGA) en la parte media dorsal del cordón nervioso ventral. El MGA tiene 0,07 mm de diámetro y transmite en dirección anteroposterior a una velocidad de 32,2 m/s. Los AGL son ligeramente más estrechos, con 0,05 mm de diámetro, y transmiten en dirección posterior-anterior a 12,6 m/s. Los dos AGL se conectan a intervalos regulares a lo largo del cuerpo y, por lo tanto, se consideran un solo axón gigante.

Sistema nervioso periféricoEditar

  • De los ganglios cerebrales surgen de ocho a diez nervios que irrigan el prostomio, la cámara bucal y la faringe.
  • Tres pares de nervios surgen de los ganglios subfaríngeos para irrigar el 2º, 3º y 4º segmento.
  • Tres pares de nervios se extienden desde cada ganglio segmentario para irrigar varias estructuras del segmento.
  • El sistema nervioso simpático consta de plexos nerviosos en la epidermis y el canal alimentario. (Un plexo es una red de células nerviosas conectadas.) Los nervios que recorren la pared del cuerpo pasan entre las capas musculares circulares externas y longitudinales internas de la pared. Emiten ramas que forman el plexo intermuscular y el plexo subepidérmico. Estos nervios se conectan con el conectivo cricofaríngeo.

    MovimientoEdit

    En la superficie, la velocidad de reptado varía tanto dentro de los individuos como entre ellos. Las lombrices de tierra se arrastran más rápido principalmente dando «zancadas» más largas y una mayor frecuencia de las mismas. Las lombrices Lumbricus terrestris más grandes se arrastran a mayor velocidad absoluta que las más pequeñas. Logran esto dando zancadas ligeramente más largas pero con frecuencias de zancada ligeramente más bajas.

    Tocar una lombriz de tierra, que provoca una respuesta de «presión» así como (a menudo) una respuesta a la calidad deshidratante de la sal en la piel humana (tóxica para las lombrices de tierra), estimula el plexo nervioso subepidérmico que se conecta con el plexo intermuscular y hace que los músculos longitudinales se contraigan. Esto provoca los movimientos de contorsión que se observan cuando un humano coge una lombriz de tierra. Este comportamiento es un reflejo y no requiere el SNC; se produce incluso si se elimina el cordón nervioso. Cada segmento de la lombriz tiene su propio plexo nervioso. El plexo de un segmento no está conectado directamente con el de los segmentos adyacentes. El cordón nervioso es necesario para conectar los sistemas nerviosos de los segmentos.

    Los axones gigantes llevan las señales más rápidas a lo largo del cordón nervioso. Son señales de emergencia que inician los comportamientos reflejos de huida. El axón gigante dorsal, de mayor tamaño, es el que conduce las señales más rápidamente, desde la parte trasera a la delantera del animal. Si se toca la parte trasera del gusano, se envía rápidamente una señal hacia delante que provoca la contracción de los músculos longitudinales de cada segmento. Esto hace que el gusano se acorte muy rápidamente como un intento de escapar de un depredador u otra amenaza potencial. Los dos axones gigantes mediales se conectan entre sí y envían señales de la parte delantera a la trasera. La estimulación de estos hace que la lombriz de tierra retroceda muy rápidamente (quizás contrayéndose en su madriguera para escapar de un pájaro).

    La presencia de un sistema nervioso es esencial para que un animal pueda experimentar la nocicepción o el dolor. Sin embargo, también se requieren otras capacidades fisiológicas, como la sensibilidad a los opioides y la modulación central de las respuestas mediante analgésicos. En las lombrices de tierra se han encontrado sustancias similares a la encefalina y la α-endorfina. Las inyecciones de naloxona (un antagonista opioide) inhiben las respuestas de escape de las lombrices. Esto indica que las sustancias opioides desempeñan un papel en la modulación sensorial, similar al encontrado en muchos vertebrados.

    Recepción sensorialEditar

    FotosensibilidadEditar

    Ver también: Fotosensibilidad

    Los gusanos terrestres no tienen ojos (aunque algunos gusanos sí los tienen), sin embargo, tienen células fotosensibles especializadas llamadas «células de luz de Hess». Estas células fotorreceptoras tienen una cavidad intracelular central (faosoma) llena de microvellosidades. Además de las microvellosidades, hay varios cilios sensoriales en el faosoma que son estructuralmente independientes de las microvellosidades. Los fotorreceptores están distribuidos en la mayor parte de la epidermis, pero están más concentrados en el dorso y los lados del gusano. Un número relativamente pequeño se encuentra en la superficie ventral del primer segmento. Son más numerosos en el prostomio y reducen su densidad en los tres primeros segmentos; son muy escasos en número pasado el tercer segmento.

    Receptor epidérmico (órgano del sentido)Edit

    Estos receptores son abundantes y están distribuidos por toda la epidermis. Cada receptor muestra una cutícula ligeramente elevada que cubre un grupo de células receptoras altas, delgadas y columnares. Estas células llevan en sus extremos exteriores pequeñas apariciones de pelos y sus extremos interiores están conectados con fibras nerviosas. Los receptores epidérmicos tienen una función táctil. También se ocupan de los cambios de temperatura y responden a estímulos químicos. Las lombrices de tierra son extremadamente sensibles al tacto y a las vibraciones mecánicas.

    Receptor bucal (Órgano de los sentidos)

    Estos receptores se localizan únicamente en el epitelio de la cámara bucal. Estos receptores son gustativos y olfativos (relacionados con el gusto y el olfato). También responden a estímulos químicos. (Quimiorreceptor)

    Sistema digestivoEditar

    El intestino de la lombriz es un tubo recto que se extiende desde la boca del gusano hasta su ano. Está diferenciado en un canal alimentario y glándulas asociadas que están incrustadas en la pared del propio canal alimentario. El canal alimentario consta de una boca, una cavidad bucal (que generalmente recorre los primeros uno o dos segmentos de la lombriz), una faringe (que generalmente recorre unos cuatro segmentos de longitud), un esófago, un buche, una molleja (normalmente) y un intestino.

    El alimento entra por la boca. La faringe actúa como una bomba de succión; sus paredes musculares aspiran los alimentos. En la faringe, las glándulas faríngeas segregan moco. Los alimentos pasan al esófago, donde se bombea el calcio (procedente de la sangre e ingerido en comidas anteriores) para mantener los niveles adecuados de calcio en la sangre y el pH de los alimentos. De ahí el alimento pasa al buche y a la molleja. En la molleja, las fuertes contracciones musculares trituran el alimento con la ayuda de las partículas minerales ingeridas junto con la comida. Una vez atravesada la molleja, el alimento continúa por el intestino para su digestión. El intestino segrega pepsina para digerir las proteínas, amilasa para digerir los polisacáridos, celulasa para digerir la celulosa y lipasa para digerir las grasas. Las lombrices de tierra utilizan, además de las proteínas digestivas, una clase de compuestos tensioactivos llamados drilodefensinas, que ayudan a digerir el material vegetal. En lugar de estar enrollado como el intestino de los mamíferos, en el intestino de las lombrices de tierra hay un gran pliegue dorsal medio, parecido a una lengua, llamado tiflósido, que aumenta la superficie para incrementar la absorción de nutrientes al tener muchos pliegues a lo largo de su longitud. El intestino tiene su propio par de capas musculares como el cuerpo, pero en orden inverso-una capa circular interna dentro de una capa longitudinal externa.

    Sistema circulatorioEditar

    Los gusanos de tierra tienen un sistema circulatorio dual en el que tanto el fluido celómico como un sistema circulatorio cerrado transportan el alimento, los residuos y los gases respiratorios. El sistema circulatorio cerrado tiene cinco vasos sanguíneos principales: el vaso dorsal (superior), que corre por encima del tracto digestivo; el vaso ventral (inferior), que corre por debajo del tracto digestivo; el vaso subneural, que corre por debajo del cordón nervioso ventral; y dos vasos lateroneurales a cada lado del cordón nervioso.

    El vaso dorsal es principalmente una estructura colectora en la región intestinal. Recibe un par de intestinos comisurales y dorsales en cada segmento. El vaso ventral da salida a un par de ventro-tegumentarios y ventro-intestinales en cada segmento. El vaso subneural también da salida a un par de comisurales que recorren la superficie posterior del tabique.

    La acción de bombeo del vaso dorsal desplaza la sangre hacia delante, mientras que los otros cuatro vasos longitudinales llevan la sangre hacia atrás. En los segmentos siete a once, un par de arcos aórticos rodean el celoma y actúan como corazones, bombeando la sangre al vaso ventral que actúa como aorta. La sangre está formada por células ameboides y hemoglobina disuelta en el plasma. El segundo sistema circulatorio deriva de las células del aparato digestivo que recubren el celoma. A medida que las células digestivas se llenan, liberan células no vivas de grasa en el celoma lleno de líquido, donde flotan libremente pero pueden pasar a través de las paredes que separan cada segmento, trasladando el alimento a otras partes y ayudando a la cicatrización de heridas.

    Sistema excretorEditar

    El sistema excretor contiene un par de nefridios en cada segmento, excepto en los tres primeros y en los últimos. Los tres tipos de nefridios son: tegumentarios, septales y faríngeos. Los nefridios tegumentarios se encuentran adheridos a la cara interna de la pared del cuerpo en todos los segmentos excepto en los dos primeros. Los nefridios septales están adheridos a ambos lados de los septos detrás del 15º segmento. Los nefridios faríngeos están adheridos a los segmentos cuarto, quinto y sexto. Los desechos del líquido del celoma de un segmento anterior son arrastrados por el batir de los cilios del nefrostoma. Desde allí son transportados a través del tabique (pared) mediante un tubo que forma una serie de bucles entrelazados por capilares sanguíneos que también transfieren los desechos al túbulo del nefrostoma. Los desechos excretorios son finalmente descargados a través de un poro en el lado del gusano.

    RespiraciónEditar

    Los gusanos de tierra no tienen órganos respiratorios especiales. Los gases se intercambian a través de la piel húmeda y los capilares, donde el oxígeno es recogido por la hemoglobina disuelta en el plasma sanguíneo y el dióxido de carbono es liberado. El agua, así como las sales, también pueden moverse a través de la piel por transporte activo.

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