4.1 Introducción
La separación conceptual de T.H. Morgan entre la transmisión y la genética del desarrollo en 1926 hizo posible la Síntesis Moderna en ausencia de una comprensión detallada del desarrollo. Para los propósitos de la Síntesis, los genes sólo importaban como vehículos de la herencia, no como participantes en la generación de fenotipos. La embriología quedó simplemente «en caja negra» y posteriormente se ignoró en gran medida (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Sin embargo, en los últimos 30 años, tanto los biólogos evolutivos como los del desarrollo han reconocido cada vez más que reabrir la caja puede ayudar a abordar cuestiones importantes en ambos campos. Una cuestión central de la moderna biología evolutiva del desarrollo («evo-devo»; Hall, 2000) es cómo el desarrollo puede ayudar a explicar los procesos y resultados evolutivos. Otra cuestión es cómo una perspectiva evolutiva puede hacer avanzar la comprensión de los procesos de desarrollo, en lo que respecta a sus funciones, sus orígenes evolutivos y sus patrones filogenéticos de conservación y cambio. Estas cuestiones se están abordando cada vez con mayor profundidad y sofisticación, sobre todo a medida que se aplican herramientas moleculares cada vez más potentes a una gama de especies cada vez más amplia (véanse las revisiones de Raff, 1996; Gerhart y Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001).
Hay un paralelismo en la historia de los modelos in silico de la evolución, que a menudo han descuidado el nivel de organización entre la información transmitida (es decir, la genética) y el uso de esa información para especificar la siguiente generación de fenotipos. Si los algoritmos generativos que unen estos niveles cumplen una función meramente computacional, representan el desarrollo biológico de una manera drásticamente sobresimplificada (y, por tanto, potencialmente engañosa): la mayoría de los procesos de desarrollo reales no son mapeos invariables e isomórficos de genotipo a fenotipo. En el mundo biológico, las funciones de desarrollo que integran la información genética y ambiental para generar fenotipos están muy estructuradas y evolucionan por sí mismas. Es decir: lo que hay en la caja negra importa. Cualquier modelo que ignore su estructura, y el potencial de esa estructura para evolucionar, puede verse gravemente limitado en su capacidad para representar los procesos evolutivos o predecir sus resultados, por no hablar de aprovechar el poder de la selección (natural o artificial) para hacer evolucionar las soluciones a un determinado problema funcional o computacional.
La importancia general del desarrollo para la evolución está ampliamente reconocida: como señala Amundson (2001), el argumento tan repetido de la «integridad causal», aunque no es trivial, es «útil principalmente para predicar a los conversos». La cuestión más difícil no es si el desarrollo es importante, sino exactamente cómo y por qué (y, en última instancia, cómo evaluar su importancia en relación con otros factores) (Amundson, 2001). En este capítulo describiré tres aspectos del desarrollo que pueden ser especialmente importantes para modelar el proceso evolutivo: la modularidad, la capacidad de respuesta del entorno y la capacidad de evolución de las ontogenias (y no sólo de los fenotipos que generan). No se trata de una lista exhaustiva, sino que estas tres características ejemplifican las formas en que la estructura del desarrollo puede tener efectos de gran alcance en la evolución tanto de los fenotipos adultos como de las propias ontogenias.