La ecología de poblaciones es el estudio de cómo las poblaciones – de plantas, animales y otros organismos- cambian en el tiempo y el espacio e interactúan con su entorno. Las poblaciones son grupos de organismos de la misma especie que viven en la misma zona al mismo tiempo. Se describen por características que incluyen:
- Tamaño de la población: el número de individuos de la población
- Densidad de la población: cuántos individuos hay en un área determinada
- Crecimiento de la población: cómo cambia el tamaño de la población con el tiempo.
Si el crecimiento de la población es sólo una de las muchas características de la población, ¿qué hace que su estudio sea tan importante?
En primer lugar, estudiar cómo y por qué crecen las poblaciones (¡o se reducen!) ayuda a los científicos a hacer mejores predicciones sobre los cambios futuros en el tamaño de la población y las tasas de crecimiento. Esto es esencial para responder a preguntas en áreas como la conservación de la biodiversidad (por ejemplo, la población de osos polares está disminuyendo, pero ¿con qué rapidez, y cuándo será tan pequeña que la población esté en riesgo de extinción?) y el crecimiento de la población humana (por ejemplo, ¿a qué velocidad crecerá la población humana, y qué significa eso para el cambio climático, el uso de los recursos y la biodiversidad?).
El estudio del crecimiento de la población también ayuda a los científicos a entender qué causa los cambios en los tamaños de la población y las tasas de crecimiento. Por ejemplo, los científicos de la pesca saben que algunas poblaciones de salmón están disminuyendo, pero no saben necesariamente por qué. ¿La disminución de las poblaciones de salmón se debe a la sobrepesca humana? ¿Ha desaparecido el hábitat del salmón? ¿Han cambiado las temperaturas del océano, lo que hace que menos salmones sobrevivan hasta la madurez? O, lo que es más probable, ¿se trata de una combinación de estas cosas? Si los científicos no comprenden la causa de la disminución, es mucho más difícil que puedan hacer algo al respecto. Y recuerde, aprender lo que probablemente no está afectando a una población puede ser tan informativo como aprender lo que sí lo está.
Por último, el estudio del crecimiento de la población da a los científicos una idea de cómo los organismos interactúan entre sí y con su entorno. Esto es especialmente significativo cuando se consideran los posibles impactos del cambio climático y otros cambios en los factores ambientales (¿cómo responderán las poblaciones a los cambios de temperatura? ¿A la sequía? Prosperará una población después de que otra disminuya?).
Ok, estudiar el crecimiento de la población es importante… ¿por dónde debemos empezar?
Bases del crecimiento poblacional y el bisonte americano
El bisonte de las llanuras americanas (Bison bison) es un símbolo icónico del oeste americano. Se calcula que la región de las llanuras de Estados Unidos contaba originalmente con una población de entre 15 y 100 millones de bisontes (Dary 1989, Shaw 1995). A lo largo del siglo XIX, los cazadores, ayudados por los avances en el transporte y el armamento, diezmaron las poblaciones de bisontes salvajes y, en 1889, sólo quedaban unos mil bisontes (Hornaday 1889).
El gobierno de EE.UU., junto con los propietarios de tierras privadas, comenzó a intentar salvar al bisonte americano de la extinción mediante el establecimiento de manadas protegidas a finales de 1800 y principios de 1900. Los rebaños empezaron siendo pequeños, pero con abundantes recursos y pocos depredadores, crecieron rápidamente. La población de bisontes del norte del Parque Nacional de Yellowstone (PNY) pasó de 21 bisontes en 1902 a 250 en solo 13 años (Figura 1, Gates et al. 2010).
El aumento anual de la población de bisontes del norte del PNY entre 1902 y 1915 puede describirse como un crecimiento exponencial. Una población que crece exponencialmente añade cada vez más individuos a medida que aumenta el tamaño de la población. Los bisontes adultos originales se aparean y tienen crías, esas crías se convierten en adultos que tienen crías, y así sucesivamente. Esto genera un crecimiento mucho más rápido que, por ejemplo, añadir un número constante de individuos a la población cada año.
El crecimiento exponencial funciona potenciando los incrementos en el tamaño de la población, y no requiere incrementos en las tasas de crecimiento de la población. La manada de bisontes del norte del PNY creció a una tasa relativamente constante del 18% al año entre 1902 y 1915 (Gates et al. 2010). Esto significa que la manada solo añadió entre 4 y 9 individuos en los primeros años, pero añadió más de 50 individuos en 1914, cuando la población era mayor y más individuos se reproducían. Hablando de reproducción, la frecuencia con la que se reproduce una especie puede afectar a la forma en que los científicos describen el crecimiento de la población (véase la figura 2 para saber más).
El poder del crecimiento exponencial merece una mirada más cercana. Si empezáramos con una sola bacteria que pudiera duplicarse cada hora, el crecimiento exponencial nos daría 281.474.977.000.000 bacterias en sólo 48 horas. La población de bisontes del PNY alcanzó un máximo de 5.000 animales en 2005 (Plumb et al. 2009), pero si hubiera seguido creciendo exponencialmente como lo hizo entre 1902 y 1915 (tasa de crecimiento del 18%), hoy habría más de 1.300 millones (1.300.000.000) de bisontes en la manada del PNY. ¡Eso es más de trece veces mayor que la mayor población que se cree que ha vagado por toda la región de las llanuras!
Los resultados potenciales pueden parecer fantásticos, pero el crecimiento exponencial aparece regularmente en la naturaleza. Cuando los organismos entran en hábitats nuevos y disponen de abundantes recursos, como es el caso de las plagas agrícolas invasoras, las especies introducidas o durante recuperaciones cuidadosamente gestionadas como la del bisonte americano, sus poblaciones suelen experimentar períodos de crecimiento exponencial. En el caso de las especies introducidas o de las plagas agrícolas, el crecimiento exponencial de la población puede conducir a una dramática degradación ambiental y a importantes gastos para controlar las especies plaga (Figura 3).
Después del boom: los límites del crecimiento descontrolado
Para cada organismo -ya sea planta, animal, virus o bacteria- existe un conjunto ideal de circunstancias que permitiría a una población de ese organismo crecer, sin inhibiciones, al mayor ritmo posible. Incluso si alcanzan temporalmente las tasas máximas de crecimiento desinhibido, las poblaciones del mundo natural acaban por no alcanzar este ideal. Por ejemplo, la manada de bisontes del norte del Parque Nacional de Yellowstone no llegó a los 1.300 millones… ¿por qué no?
Pensemos en las condiciones que permitieron que la población de bisontes creciera entre 1902 y 1915. El número total de bisontes en la manada del PNY podría haber cambiado debido a los nacimientos, las muertes, la inmigración y la emigración (la inmigración son los individuos que llegan desde fuera de la población, la emigración son los individuos que se van a otro lugar). La población estaba aislada, por lo que no hubo inmigración ni emigración, lo que significa que sólo los nacimientos y las muertes cambiaron el tamaño de la población. Como la población creció, debe haber habido más nacimientos que muertes, ¿no? Correcto, pero esa es una forma simple de contar una historia más complicada. Los nacimientos superaron a las muertes en la manada de bisontes del norte del PNY entre 1902 y 1915, lo que permitió que la población creciera, pero otros factores, como la estructura de edad de la población, las características de la especie, como la esperanza de vida y la fecundidad, y las condiciones ambientales favorables, determinaron cuánto y a qué velocidad.
Los cambios en los factores que antes permitían el crecimiento de una población pueden explicar por qué el crecimiento se ralentiza o incluso se detiene. La Figura 4 muestra los periodos de crecimiento, así como los periodos de declive, en el número de bisontes del PNY entre 1901 y 2008. El crecimiento de la manada de bisontes del norte del PNY se ha visto limitado por las enfermedades y la depredación, la pérdida y fragmentación del hábitat, la intervención humana y los duros inviernos (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), lo que ha dado lugar a una población actual que suele oscilar entre los 2.500 y los 5.000 ejemplares, muy por debajo de los 1.3 mil millones de bisontes que un crecimiento exponencial continuado podría haber generado.
Los factores que aumentan o limitan el crecimiento de la población pueden dividirse en dos categorías basadas en cómo cada factor se ve afectado por el número de individuos que ocupan un área determinada – o la densidad de la población. A medida que el tamaño de la población se acerca a la capacidad de carga del entorno, aumenta la intensidad de los factores que dependen de la densidad. Por ejemplo, la competencia por los recursos, la depredación y las tasas de infección aumentan con la densidad de la población y pueden acabar limitando su tamaño. Otros factores, como la contaminación, las condiciones meteorológicas extremas y las catástrofes naturales -huracanes, incendios, sequías, inundaciones y erupciones volcánicas- afectan a las poblaciones con independencia de su densidad y pueden limitar su crecimiento simplemente reduciendo drásticamente el número de individuos de la población.
La idea de que el crecimiento exponencial desinhibido acabaría siendo limitado fue formalizada en 1838 por el matemático Pierre-Francois Verhulst. Mientras estudiaba cómo la disponibilidad de recursos podría afectar al crecimiento de la población humana, Verhulst publicó una ecuación que limita el crecimiento exponencial a medida que aumenta el tamaño de la población. La ecuación de Verhulst se conoce comúnmente como ecuación logística, y fue redescubierta y popularizada en 1920 cuando Pearl y Reed la utilizaron para predecir el crecimiento de la población en Estados Unidos. La figura 5 ilustra el crecimiento logístico: la población crece exponencialmente en determinadas condiciones, como lo hizo la manada de bisontes del norte del PNY entre 1902 y 1915, pero se limita a medida que la población aumenta hacia la capacidad de carga de su entorno. Consulta el artículo de J. Vandermeer (2010) para una explicación más detallada de las ecuaciones que describen el crecimiento exponencial y logístico.
El crecimiento logístico se observa comúnmente en la naturaleza así como en el laboratorio (Figura 6), pero los ecologistas han observado que el tamaño de muchas poblaciones fluctúa con el tiempo en lugar de permanecer constante como predice el crecimiento logístico. Las poblaciones fluctuantes suelen mostrar un periodo de crecimiento de la población seguido de un periodo de declive de la población, seguido de otro periodo de crecimiento de la población, seguido de… ya se entiende.
Las poblaciones pueden fluctuar debido a los ciclos estacionales o a otros ciclos ambientales regulares (por ejemplo, ciclos diarios, lunares), y a veces también fluctuarán en respuesta a factores de crecimiento poblacional dependientes de la densidad. Por ejemplo, Elton (1924) observó que las poblaciones de liebres y linces en los bosques boreales canadienses fluctuaban a lo largo del tiempo en un ciclo bastante regular (Figura 7). Y lo que es más importante, fluctuaban, una tras otra, de forma predecible: cuando la población de liebres de raqueta aumentaba, la población de linces tendía a aumentar (¡abundante alimento para los linces!); cuando la población de linces aumentaba, la población de liebres de raqueta tendía a disminuir (¡mucha depredación sobre las liebres!); cuando las liebres de raqueta… (y el ciclo continúa).
También es posible que las poblaciones disminuyan hasta la extinción si las condiciones cambiantes hacen que las tasas de mortalidad superen a las de natalidad por un margen suficientemente grande o durante un período de tiempo suficientemente largo. En la actualidad, las especies autóctonas están disminuyendo a un ritmo sin precedentes, una razón importante por la que los científicos estudian la ecología de las poblaciones. Por otro lado, como se ha visto en la población de bisontes del PNY, si se ponen a disposición nuevos hábitats o recursos, una población que ha estado en declive o relativamente estable durante un largo período de tiempo puede experimentar una nueva fase de crecimiento rápido y a largo plazo.
¿Qué pasa con el crecimiento de la población humana?
Una de las aplicaciones más desafiantes de la investigación sobre el crecimiento de la población es predecir el crecimiento de la población humana. La población humana superó los seis mil millones de personas en 1999, y se espera que alcance los nueve mil millones antes de 2050. Resulta un tanto sorprendente darse cuenta de que la población humana tardó toda la historia de la humanidad en alcanzar los mil millones de personas -lo que ocurrió en torno a 1800-, luego algo más de 100 años en duplicarse hasta los dos millones, ¡y sólo 40 años en duplicarse de tres a seis mil millones! El reciente crecimiento explosivo (¡piense en exponencial!) ha sido facilitado por los avances en la agricultura, la ciencia y la medicina, que han permitido que más personas sobrevivan y tengan una vida más larga (Figura 8).
El crecimiento de la población humana mundial que se muestra en la Figura 8 parece exponencial, pero si se observa el crecimiento de la población en diferentes regiones geográficas se observa que la población humana no crece igual en todas partes. Algunos países, sobre todo los del mundo en desarrollo, crecen rápidamente, pero en otros la población humana crece muy lentamente o incluso se contrae (Figura 9). El estudio de las características de las poblaciones que experimentan diferentes tasas de crecimiento ayuda a los científicos y demógrafos a conocer los factores importantes para predecir el futuro crecimiento de la población humana, pero es una tarea complicada: además de los factores dependientes e independientes de la densidad que hemos analizado para el bisonte del norte del Parque Nacional de Yellowstone y otros organismos, el crecimiento de la población humana se ve afectado por factores culturales, económicos y sociales que determinan no sólo cómo crece la población, sino también la capacidad de carga potencial de la Tierra.
La idea de que la población humana podría experimentar límites de crecimiento se planteó en 1798 en «Un ensayo sobre el principio de crecimiento de la población» de Thomas Malthus y ha generado debate durante más de 200 años. Hoy en día, las preguntas sobre los límites del crecimiento de la población humana siguen sin respuesta. ¿Los mismos factores que ya han empezado a limitar el crecimiento en los países más desarrollados -el descenso de la natalidad, por ejemplo- frenarán el crecimiento de la población humana mundial? ¿O continuará el crecimiento por una vía exponencial? Si el crecimiento rápido continúa, ¿se acercará la población humana a la capacidad de carga de la Tierra y se verá limitada por el aumento de las enfermedades y la competencia por los recursos? Los científicos siguen estudiando los procesos de crecimiento de la población y la demografía para comprender mejor estas importantes cuestiones.