13.2.3.4 Toundra-Treeline
L’écotone de la ligne des arbres est la zone de transition entre une forêt verticale à canopée fermée et une toundra à faible croissance, principalement herbacée. Nous insistons sur le fait que l’écotone est une zone, plutôt qu’une ligne, car toute ligne que l’on pourrait identifier dépend davantage de l’échelle et a moins de signification écologique. L’écotone se trouve sur les pentes des montagnes comme la limite des arbres alpins et à des latitudes élevées comme la limite des arbres arctiques (même en Terre de Feu, la limite des arbres semble être déterminée par l’altitude (Cuevas, 2002)). À l’échelle mondiale, les limites latitudinales et altimétriques des arbres sont contrôlées par la température. La limitation est soit un dommage direct par le gel, un manque d’énergie qui ne permet pas aux plantes individuelles d’accumuler suffisamment de carbone par photosynthèse pour former un arbre (par exemple, Cairns et Malanson, 1998), ou, comme cela a été démontré plus précisément, à des températures plus basses, les plantes ne sont pas capables de réaffecter l’énergie qu’elles peuvent gagner dans la photosynthèse suffisante pour former un arbre (par exemple, Körner, 1998). À des échelles spatiales plus fines, d’autres facteurs, notamment la géomorphologie et l’eau disponible pour la photosynthèse, pourraient également être des facteurs limitants (Malanson et al., 2011) ; cependant, à l’échelle où la réponse écologique peut être considérée comme une catastrophe, l’accent devrait être mis sur la température (par exemple, Billings et Peterson (1992) ont noté l’importance de la fonte et de l’érosion du thermokarst pour les effets dans l’Arctique). L’hypothèse qui en découle est que lorsque le climat se réchauffe, les arbres se déplacent vers le haut de la pente et vers une latitude plus élevée.
Nous avons de bonnes preuves que de telles réponses géographiques se sont produites dans le passé (Webb, 1992 ; Lloyd et al., 2002). Bien que le retrait des glaciers continentaux après le Late Glacial Maximum ait permis aux arbres de s’étendre vers les pôles, les détails de la connexion avec le climat ne sont vus qu’à une échelle temporelle millénaire ou plus fine. Plus récemment, les observations des lignes d’arbres actuelles à l’aide des cernes des arbres et des lignes d’arbres un peu plus anciennes à l’aide des arbres morts indiquent que l’écotone peut fluctuer en fonction des changements du climat mondial (par exemple, Lloyd et Graumlich, 1997 ; MacDonald et al., 1998).
L’avancée de la couverture arborée vers le haut de la pente ou vers une latitude plus élevée a également certaines implications pour le changement climatique lui-même. Les arbres absorberont et stockeront plus de carbone que les plantes de la toundra. Ainsi, cette réponse pourrait avoir une rétroaction négative sur la force motrice du changement climatique. Cependant, la force de cette rétroaction n’est pas bien quantifiée. L’élévation des lignes d’arbres alpins à des altitudes plus élevées n’aurait qu’un effet mineur, étant donné que la zone est limitée. Un déplacement des lignes d’arbres latitudinales pourrait être plus significatif dans l’hémisphère nord. Les forêts nordiques constituent une importante réserve de carbone et, grâce à l’augmentation de la biomasse et de la matière organique du sol, elles ont absorbé une grande partie du carbone libéré par la combustion de combustibles fossiles au cours des deux derniers siècles. Une expansion vers le nord pourrait accroître cet effet. Une autre rétroaction, positive, est que les forêts ont un albédo plus faible que la toundra. Absorbant plus de rayonnement sur une plus grande surface, elles peuvent contribuer au moins localement au réchauffement – et donc à leur propre expansion.
Bien que la zone de transition entre les arbres et la toundra ait été au centre des recherches sur les impacts écologiques possibles du changement climatique, le rôle des arbustes a récemment reçu plus d’attention (Naito et Cairns, 2011). Bien que certaines toundras soient clairement reconnues comme étant dominées par des arbustes, le potentiel d’expansion des arbustes pour remplacer la toundra herbacée pourrait être un résultat du changement climatique. Cette expansion pourrait affecter le stockage de carbone et l’albédo, mais avec une profondeur de canopée plus faible probablement moins que les arbres, mais elle a également des effets sur la couverture neigeuse (Myers-Smith et Hik, 2013).
Pour illustrer davantage les effets du changement climatique sur l’écotone de l’arbre, nous examinons une seule espèce, le pin à écorce blanche (Pinus albicaulis), comme un exemple des multiples facteurs de réponse écologique au changement climatique (Tomback et al., 2001). Le pin à écorce blanche est une espèce clé et joue un rôle important dans le maintien des fonctions de l’écosystème dans les environnements subalpins. Les grosses graines très nutritives du pin à écorce blanche constituent une source de nourriture vitale pour de nombreuses espèces, dont le grizzly (Ursus arctos horribilis), le casse-noix de Clark (Nucifraga columbiana), une espèce menacée, et d’autres oiseaux. L’arbre occupe des sites à haute altitude, souvent dans des zones rocheuses et abruptes, et contribue à accroître la stabilité des pentes et la formation du sol dans ces sites. Les individus et les petits groupes de pins à écorce blanche fournissent un abri rare dans ces sites, bloquant le vent et faisant de l’ombre à la neige sous-jacente, ce qui a un impact sur l’hydrologie et la succession. À des altitudes plus élevées, dans des sites non perturbés, les communautés de pins à écorce blanche peuvent persister pendant plus de 1 000 ans. Parmi les menaces qui pèsent sur le pin à écorce blanche, citons le dendroctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae), la rouille vésiculeuse du pin blanc (Cronartium ribicola) et le remplacement par des espèces de succession à la suite de la suppression des incendies, qui sont tous impactés par le changement climatique.
Le dendroctone du pin ponderosa passe la majeure partie de son cycle de vie sous forme de larve se nourrissant dans le tissu phloème des pins. Les arbres hôtes sont finalement annelés et tués (Amman et Cole, 1983). La survie et la croissance du dendroctone sont sensibles à la température, et les épidémies ont été corrélées aux changements de température (Powell et Logan, 2005). Le changement climatique peut affecter les infestations de coléoptères en augmentant le stress dû à la sécheresse, qui inhibe la capacité des arbres à se défendre contre les coléoptères, et les hivers plus chauds qui peuvent augmenter la survie hivernale des coléoptères. Les prédictions des modèles de population suggèrent que l’expansion de l’aire de répartition se produira car les coléoptères seront en mesure de survivre à des latitudes et des altitudes plus élevées au cours du siècle à venir (Bentz et al., 2010). L’expansion de l’aire de répartition dans les forêts d’altitude permettra aux coléoptères d’infecter davantage de pins à écorce blanche, une espèce qui n’a pas développé de défenses contre les coléoptères (Raffa et al., 2008). Les changements dans les forêts auront des conséquences secondaires (Saab et al., 2014).
Le pin à écorce blanche est unique en ce qu’il entretient une relation mutuellement bénéfique, voire dépendante, avec le casse-noix de Clark. L’oiseau dépend du pin à écorce blanche pour sa nourriture, a profondément influencé l’écologie et l’évolution du pin, car l’arbre dépend du casse-noix pour la dispersion des graines, et donc les oiseaux sont responsables de la localisation de beaucoup de ces arbres (Hutchins et Lanner, 1982). Le casse-noix de Clark peut stocker plus de 30 000 graines de pin à écorce blanche au cours d’une saison de mât (Tomback, 1982) : un nombre qui dépasse ses besoins nutritionnels. L’oiseau cache les graines à une profondeur d’environ 2 cm, souvent à l’abri des rochers, dans des sites compatibles avec les exigences de germination (Tomback, 1982).
La rouille vésiculeuse du pin blanc (WPBR) est une rouille de la tige introduite d’Europe au début du XIXe siècle, et qui s’est répandue dans les aires de répartition des pins à cinq aiguilles (y compris le pin blanc, le pin sucré, le pin souple et le pin blanc du sud-ouest). Le champignon pénètre dans les pins blancs par les stomates des aiguilles et fait éruption sous forme de chancres sportifs, généralement sur les branches supérieures portant des cônes, et la mortalité des arbres se produit par annélation ou à la suite de la perte de branches due à des chancres multiples (Hoff et Hagle, 1989). La mortalité peut prendre de nombreuses années chez un arbre mature ; la mort peut être accélérée par les infections du dendroctone du pin, les maladies des racines et d’autres agents pathogènes (Krebill et Hoff, 1995).
La RPBV a le potentiel de provoquer l’extinction locale, voire mondiale, du pin à écorce blanche (Kendall et Keane, 2001 ; Tomback et Achuff, 2010). La propagation de la rouille vésiculeuse et de l’infection du pin à écorce blanche est un processus complexe, bien que de petits changements climatiques, y compris une augmentation de la fréquence des événements de précipitations extrêmes, pourraient accélérer la propagation du WPBR dans l’habitat du pin à écorce blanche (Koteen, 2002). Les changements de température, de précipitations, d’humidité relative et d’humidité du sol influencent la sporulation et la colonisation des maladies fongiques (Lonsdale et Gibbs, 1996 ; Smith-McKenna et al., 2013). La mortalité causée par le WPBR, le réchauffement et l’augmentation de l’évapotranspiration qui y est associée, les changements connexes du régime des incendies et la concurrence des espèces d’altitude inférieure pousseraient le pin à écorce blanche vers des altitudes plus élevées (p. ex., Millar et al., 2004). Comme pour toutes les espèces présentes à haute altitude, les sommets des montagnes servent de limite dure à la capacité de l’espèce à se déplacer en amont pour trouver des sites habitables, et même à la limite des arbres, le WPBR constitue une menace (Tomback et Resler, 2007).