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In this article we will discuss about the breakdown and synthesis of: 1. Sucrose 2. Starch and 3. Cellulose in Plants.
Breakdown of Sucrose:
Sucrose is broken down or hydrolysed to yield glucose and fructose in the presence of the enzyme invertase or sucrase. The reaction is irreversible.
Synthesis of Sucrose:
Synthesis of sucrose in plants may take place by 3 different ways:
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(1) From Glucose-1-Phosphate and Fructose in the presence of the enzyme sucrose phosphorylase e.g., in bacteria.
(2) From UDPG (Uridine Di-Phosphate Glucose) and Fructose in the presence of the enzyme sucrose synthetase e.g., in higher plants.
(3) From UDPG and Fructose-6-phosphate in the presence of the enzyme sucrose phosphate synthetase e.g., in higher plants.
Sucrose-phosphate thus produced is hydrolysed in the presence of the enzyme phosphatase to yield sucrose.
Breakdown of Starch:
Breakdown or the hydrolysis of starch to yield its constituent a-D-Glucose units may take place in two ways:
(1) By the enzyme diastase:
In fact diastase is not a single enzyme but a complex of many enzymes which are as follows:
(i) α-amylase,
(ii) β-amylase,
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(iii) R-Enzyme,
(iv) Maltase
α-amylase and β-amylase attack 1 :
α-アミラーゼとβ-アミラーゼはデンプンを構成するアミロースとアミロペクチンの4つの結合を、R-酵素はアミロペクチンの1:6の結合を攻撃するので、デンプンは加水分解されて2糖単位が生成される。e., マルトースである。 最後に、酵素マルターゼがマルトースをグルコース分子に変換する。
(2)デンプンホスホリラーゼという酵素によって。
グルコース-1-リン酸は、酵素ホスファターゼによってグルコースに変換される場合があります。
澱粉の合成。
でんぷんの合成は、でんぷんの重要な構成要素であるアミロース(α-(1:4)グリコシド結合を持つ)とアミロペクチン(α-(1:6)グリコシド結合を持つ)を同時に合成することになる。
(A)アミロース(またはα-(1:4)グリコシド結合)の合成。
アミロースの合成は以下の方法のいずれかによって行われ得る:-
(1)Hans(1940)によれば、アミロースは酵素スターチホスホリラーゼの存在下で、グルコース-1-リン酸およびα-(1:4)グリコシド結合によって一緒に結合した約3〜20グルコース単位からなる受容体分子から合成されることが可能である。
(2)α-(1 .) の形成。 UDPG-トランスグリコシラーゼ(アミロース合成酵素)の存在下では、UDPG(Uridine Di Phosphate Glucose)からグルコースが、2〜4個以上のグルコース単位がα-(1 : 4) グリコシド結合で結合した受容体分子、あるいはデンプン分子に移動することによっても、グリコシド結合が行われうる。
UDPGの構造は以下の通りです。
UDPG (Uridine Diphosphate Glucose)
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UDPGの構造を以下に示します。
(3)赤澤ら(1964)によると、酵素スクラーゼの存在下でスクロースを加水分解して得られたグルコース分子は、UDP(ウリジン二リン酸)分子に移動してUDPGを形成します。 UDPGを形成したグルコース分子はデンプンに移行する(図13.2)
(4)α-(1.)の形成
澱粉は、澱粉と同じように、澱粉を形成している。 アミロースは、D-Enzymeの存在下、マルトデキストリン(2個以上のグルコース単位からなる)からマルトトロイズ、マルトテトロース分子などの様々なアクセプターに2個以上のグルコース単位が移動することによっても合成されることができる。
(B)アミロペクチン(またはα-(1:6)グリコシド結合)の合成。
Q-Enzymeの存在下で、α-(1:4)グリコシド結合で結合したグルコース単位の小鎖を、少なくとも4つのα-(1:4)結合グルコース単位からなる受容体分子に転移することにより行われる。 ドナー分子の末端グルコース単位のC-1とアクセプター分子のグルコース単位の1つのC-6の間にα-(1:6)グリコシド結合が形成される(図13.3)。
セルロースの分解。
セルロースは直鎖の高分子糖質分子(グルカン)で、多数のD-グルコピラノース単位がβ(1→4)個のグリコシド結合で結合したものである。 自然界では、セルロースはセルロースと呼ばれる酵素による加水分解によって分解される。 セルラーゼと呼ばれる酵素は、セルロース鎖のβ(1→4)グリコシド結合をランダムに攻撃し、まずセロデキストリン、次にセロビオースという二糖類を生成する。 セロビオースは、酵素セロビオースによって加水分解され、グルコースとなる。
セルロース分解酵素は、植物や人間には存在しないものである。 これらは、反芻動物、シロアリ、一部の細菌、特定の原生動物など、特定の生物にのみ存在するものです。
(シカ、カモシカ、ヒツジ、ヤギ、ウシなど偶蹄目の反芻動物門)。
セルロースの合成。
植物では、セルロース合成酵素という酵素によって、長い非分岐鎖状のセルロース(β(1→4)結合したグルコース残基からなる)が合成される。 セルロース合成酵素は、細胞膜上に存在する多サブミットの複合体で、ウリジン二リン酸グルコース(UDPG)という糖ヌクレオチド供与体からグルコース残基を受容体分子に移し、β(1→4)グルコシル受容体を形成している。
UDPG+アクセプター→UDP+β(1→4)グルコシルアクセプター
β-シトステロールグルコシド(図13.4)などのステロールグリコシド(ステロールと1つ以上のグルコース単位が鎖状に結合したもの)が、セルロース鎖の伸長を開始させる最初のアクセプターとして働くと思われる。 この過程は続き、セルロース鎖が所望の長さに達した後、細胞膜に存在する酵素エンドグルカナーゼによってステロールはグルカン(セルロース鎖)から切り離される。 そして、分離されたセルロース鎖は、細胞膜の外側に押し出される(図13.5)。
UDPGのグルコースは、可逆酵素スクロース合成酵素の作用によりスクロースから得られるとする証拠がある(図13.5)。 あるいは、UDP-グルコースは細胞質から直接得られているのかもしれない。
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