4.1 Introdução
T.H. A separação conceptual de Morgan entre transmissão e genética do desenvolvimento em 1926 tornou a Síntese Moderna possível na ausência de uma compreensão detalhada do desenvolvimento. Para efeitos da Síntese, os genes eram importantes apenas como veículos de hereditariedade, e não como participantes na geração de fenótipos. A embriologia foi simplesmente “negra” e posteriormente ignorada (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Nos últimos 30 anos, contudo, tem havido um reconhecimento crescente entre os biólogos evolutivos e de desenvolvimento que a reabertura da caixa pode ajudar a abordar questões importantes em ambos os campos. Uma questão central da biologia do desenvolvimento evolucionário moderno (‘evo-devo’; Hall, 2000) é como o desenvolvimento pode ajudar a explicar os processos e resultados evolutivos. Outra é como uma perspectiva evolutiva pode aprofundar a compreensão dos processos evolutivos, no que diz respeito às suas funções, às suas origens evolutivas e aos seus padrões filogenéticos de conservação e mudança. Estas questões estão sendo tratadas com cada vez mais profundidade e sofisticação, particularmente à medida que ferramentas moleculares cada vez mais poderosas são aplicadas a uma gama cada vez maior de espécies (ver Raff, 1996; Gerhart e Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 para revisões).
Existe um paralelo na história dos modelos de evolução in silico, que muitas vezes negligenciaram o nível de organização entre a informação transmitida (isto é, genética) e o uso dessa informação para especificar a próxima geração de fenótipos. Se os algoritmos generativos que ligam estes níveis servem uma função meramente computacional, eles representam o desenvolvimento biológico de uma forma drasticamente simplificada (e portanto potencialmente enganadora): a maioria dos processos reais de desenvolvimento não são invariantes, mapeamentos isomórficos do genótipo para o fenótipo. No mundo biológico, as funções de desenvolvimento que integram a informação genética e ambiental para gerar fenótipos são altamente estruturadas e elas próprias evoluem. Ou seja: o que está na caixa negra importa. Qualquer modelo que ignore a sua estrutura, e o potencial dessa estrutura para evoluir, pode ser severamente limitado na sua capacidade de representar processos evolutivos ou prever os seus resultados – quanto mais para aproveitar o poder de selecção (natural ou artificial) para evoluir soluções para um dado problema funcional ou computacional.
A importância geral do desenvolvimento para a evolução é amplamente reconhecida: como aponta Amundson (2001), o argumento frequentemente repetido da “completude causal”, embora não trivial, é “útil principalmente para pregar aos convertidos”. A questão mais difícil não é se o desenvolvimento importa, mas exatamente como e por quê (e, em última instância, como avaliar seu significado em relação a outros fatores) (Amundson, 2001). Neste capítulo descreverei três aspectos do desenvolvimento que podem ser de particular importância para modelar o processo evolutivo: modularidade, capacidade de resposta ambiental e capacidade de evolução das ontogenias (e não apenas dos fenótipos que elas geram). Isto não pretende ser uma lista exaustiva; pelo contrário, estas três características exemplificam formas em que a estrutura do desenvolvimento pode ter efeitos de longo alcance na evolução tanto dos fenótipos adultos, como das próprias ontogenias.