American Anole

Anolis carolinensis (US: /əˈnoʊ.li/ (luisteren)) is een boombewonende anole hagedis die inheems is in het zuidoosten van de Verenigde Staten (westelijk tot Texas) en elders is geïntroduceerd. Andere veel voorkomende namen zijn de groene anool, Amerikaanse groene anool, Amerikaanse anool, en roodkeelanool. Hij wordt soms ook aangeduid als de Amerikaanse kameleon (meestal in de huisdierenhandel) wegens zijn vermogen om van kleur te veranderen van verschillende bruintinten naar helder groen, en zijn enigszins gelijkend voorkomen en dieetvoorkeur. Het is echter geen echte kameleon en de bijnaam is misleidend, hoewel hij kan camoufleren.

Beschrijving

De groene anolis is een kleine tot middelgrote hagedis, met een slank lichaam. De kop is lang en puntig met richels tussen de ogen en neusgaten, en kleinere richels op de bovenkant van de kop. De tenen hebben kleefkussentjes om het klimmen te vergemakkelijken. Ze vertonen seksueel dimorfisme, waarbij de mannetjes vijftien procent groter zijn. De keelhuid van het mannetje is drie keer zo groot als die van het vrouwtje en helderrood, terwijl die van het vrouwtje lichter van kleur is, variërend van wit tot lichtroze. Mannetjes kunnen een uitgesproken rugkam achter de kop uitsteken wanneer ze zich vertonen of wanneer ze onder stress staan. Vrouwtjes hebben een opvallende witte streep over hun ruggengraat, een kenmerk dat de meeste mannetjes missen.

Volwassen mannetjes zijn meestal 12,5-20,3 cm lang, waarvan ongeveer 60-70% uit hun staart bestaat, met een lichaamslengte tot 7,5 cm en een gewicht van 3-7 g.

Kleuring en kleurveranderingen

Contrasterende kleuren. De prominente witte rugstreep is kenmerkend voor vrouwtjes.

Anolis carolinensis op sterjasmijn, South Carolina, demonstreert camouflage

De kleur varieert van bruin tot groen en kan worden veranderd zoals bij veel andere soorten hagedissen, maar anolissen zijn nauw verwant aan leguanen en zijn geen echte kameleons. Hoewel A. carolinensis soms een “Amerikaanse kameleon” wordt genoemd, komen echte kameleons van nature niet voor in Amerika, en A. carolinensis is niet de enige hagedis die momenteel in zijn verspreidingsgebied in staat is van kleur te veranderen. In tegenstelling daarmee vertonen vele soorten van echte kameleons een groter bereik van kleuraanpassing, hoewel sommige nauwelijks van kleur kunnen veranderen.

De typische kleur van een groene anolis varieert van het rijkste en helderste groen tot het donkerste bruin, met weinig variatie daartussen. Het kleurenspectrum is het resultaat van drie lagen pigmentcellen of chromatoforen: de xantoforen, verantwoordelijk voor de gele pigmentatie; de cyanoforen, verantwoordelijk voor de blauwe pigmentatie, en de melanoforen, verantwoordelijk voor de bruine en zwarte pigmentatie. De anolis verandert van kleur afhankelijk van stemming, stressniveau, activiteitsniveau en als sociaal signaal (bijvoorbeeld om dominantie te tonen). Hoewel dit vaak wordt beweerd, zijn er geen bewijzen voor dat zij dit doen als reactie op de kleur van de achtergrond (camouflage). Of ze het doen als reactie op de temperatuur (thermoregulatie) is minder duidelijk, met studies die dit zowel ondersteunen als tegenspreken. Het veranderen van kleur onder een sterk contrasterende schaduw kan een “sjablooneffect” veroorzaken, waarbij de omtrek van de schaduw tijdelijk in de kleur van het dier wordt ingeprent (zie afbeelding in de galerij, hieronder). Bij stress, bijvoorbeeld tijdens een gevecht, kan de huid net achter de ogen van de hagedis zwart worden, onafhankelijk van de rest van de kleuring van het dier, waardoor “postoculaire vlekken” worden gevormd.

Een gebrek in een van de pigmentgenen veroorzaakt kleuruitzonderingen. Deze kleurmutaties worden ook wel fasen genoemd. Bij de zeldzame blauwfasegroene anol ontbreken de xantoforen, wat resulteert in een blauwe, in plaats van rode, vaak pastelblauwe anol. Deze exemplaren zijn de laatste tijd populair geworden op de markt van de huisdierenhandel. Wanneer de xantoforen volledig ontbreken, is er sprake van axanthische anola en heeft het dier een volledig pastel- of babyblauwe tint. Zij zijn uiterst zeldzaam – in het wild komt slechts één op de 20.000 individuele anolissen voor. Een andere fase is de geel-fasige groene anol, die geen cyanoforen heeft. Er zijn kolonies van deze zeldzame kleurfase-anolissen gerapporteerd, maar anolissen met deze kleurmutaties leven zelden lang, omdat de groene kleur camouflage biedt voor het jagen op prooien, maar ook voor het verbergen voor roofdieren.

Taxonomie

Anolis carolinensis is een soort van het grote hagedissengeslacht Anolis binnen de familie Dactyloidae (anole hagedissen). Binnen het geslacht zijn dertien soorten geïdentificeerd als een afzonderlijke clade, aangeduid als de Anolis carolinensis-reeks van anolissen. Deze groep zijn middelgrote rompkroonanolissen met grote opvallend langgerekte koppen en extreme niveaus van sexueel dimorfisme. De soort werd in 1832 genoemd door Friedrich Siegmund Voigt (1781 – 1850).

Distributie en habitat

De soort is inheems in Noord-Amerika, waar hij vooral voorkomt in de subtropische zuidoostelijke delen van het continent. Anolissen komen het meest voor op de Atlantische kustvlakten in North Carolina, South Carolina, Georgia en Florida, en aan de Golfkust in Alabama, Mississippi, Louisiana, en Texas, waar ze zich landinwaarts uitstrekken tot in Texas Hill Country. In de Carolinas worden ze gevonden in de kustvlakten en de zuidelijke piëmont van North Carolina, maar in heel South Carolina, terwijl ze in Georgia wijdverspreid zijn, behalve in de Blue Ridge-regio.

De soort is geïntroduceerd in Hawaii en op de Ogasawara-eilanden. Ze zijn waargenomen in Orange County en San Diego County in Zuid-Californië, met waarnemingen in San Diego die tenminste teruggaan tot 1993.

A. carolinensis is boombewonend, maar kan op de grond worden waargenomen. In het laagland van de Carolina’s wordt hij vaak op struiken gezien, maar ook in stedelijke gebieden is hij vaak te zien op trappen en balustrades, grenzend aan gebladerte. Hij is algemeen in bermen, bosranden met struiken en lianen, maar ook op bouwplaatsen met veel gebladerte en zonlicht. Zijn voorkeur gaat uit naar vochtige bossen en borstelige open plekken.

Behoud

Groene anol mannetjes die rivaliserende mannetjes tegenkomen, vinden vaak dat het een geïntroduceerde en invasieve bruine anol (Anolis sagrei, ook bekend als de Bahaman anol) is. Toen de bruine anolis voor het eerst in de Verenigde Staten opdook in het begin van de 20ste eeuw, gaven de Carolina’s hun grondgebieden op en werden gedegradeerd naar een heel ander ecosysteem hoog in de boomtoppen. Soms kan een agressievere groene anol dichter bij de grond worden waargenomen en in concurrentie treden met de bruine anol.

Huidig is A. carolinensis overvloedig in zijn verspreidingsgebied, en gedijt hij goed in verstoorde gebieden, zodat hij niet als bedreigd wordt beschouwd; maar de bruine anoliepalm vormt een bedreiging in ontwikkeling in de toekomst.

Gedrag

Vechtende mannetjes groene anolissen vertonen een geprononceerde rugkam die op agressie wijst, en zwarte postoculaire vlekken achter de ogen, wat duidt op stress

Een anaal die naar zijn spiegelbeeld kijkt

Groene anol likkend

Mannetjesanolen zijn sterk territoriale wezens. Sommige zijn zelfs in gevecht met hun eigen spiegelbeeld in spiegelglas. Het mannetje vecht met andere mannetjes om zijn territorium te verdedigen. Bij het zien van een ander mannetje zal de anol zijn lichaam samendrukken, de keelhuid uitstrekken, een rugkam opblazen, met zijn kop buigen en proberen de rivaal weg te jagen. Als het rivaliserende mannetje blijft naderen, zullen de anolissen vechten door elkaar te bijten en te krabben. Ernstige verwondingen zijn zeldzaam, maar de mannetjes dragen vaak talrijke littekens op hun kop en gezicht, vooral tijdens het paarseizoen. Hun territorium, dat ongeveer 1 m3 groot is, omvat meestal twee tot drie vrouwtjes.

De groene anolis is overdag actief en het hele jaar door, met pieken in de lente en de herfst. De winteractiviteit is afhankelijk van zon en temperatuur.

Dieet

Groene anol eet een mot

Mannetje groene anol eet een libel. Let op de opgeblazen rugkam

Het dieet van een anole bestaat voornamelijk uit kleine insecten zoals krekels, sprinkhanen, vliegen en andere geleedpotigen, waaronder spinnen. Hoewel er is waargenomen dat anolissen kleinere reptielen, zoals jonge skinken, als prooi hebben, wordt dit niet als typisch gedrag beschouwd. Veel mensen die deze hagedissen als huisdier houden, voeren ze meelwormen, larven, maden en kleine krekels.

Predatoren

De belangrijkste roofdieren zijn de breedpootmarter, slangen, vogels en, in stedelijke gebieden, katten. Zoals veel hagedissen hebben anolissen autotomische staarten, die kronkelen als ze worden afgebroken. Dit leidt het roofdier af en helpt de anol te ontsnappen. Een nieuwe staart begint zich dan te ontwikkelen. De nieuwe staart, die eerder kraakbeen dan bot bevat, zal echter meestal niet even lang worden als de eerste, en kan qua kleur en textuur duidelijk verschillen van de rest van het dier.

Anolissen worden geparasiteerd door sommige soorten sarcofaagvliegen, waaronder Lepidodexia blakeae. Volwassen vliegen leggen eieren op levende anolissen, en de vliegenlarven ontwikkelen zich in de hagedis totdat ze uit een wond komen en zich verpoppen tot volwassen vliegen in het sediment. De infectie is vaak fataal, met sterftecijfers die kunnen oplopen tot 90%.

Productie

Groene anolissen paren

Het typische voortplantingsseizoen van groene anolissen begint al in april en eindigt eind september, waarbij de gonadale activiteit grotendeels wordt geregeld door de fotoperiode, die in het voorjaar toeneemt als het warmer wordt en de dagen lengen, en vervolgens weer afneemt in de nazomer.

Tijdens deze periode patrouilleren de mannetjes in hun territorium en zijn de schitterendste uitingen van deze dieren te zien. De mannetjes verdedigen hun territorium en de vrouwtjes tegen rivalen, terwijl ze de vrouwtjes het hof maken met uitgebreide vertoningen waarbij ze hun felgekleurde keelhuid uitstrekken en op en neer bewegen, bijna een dansje makend. De keelhuid wordt ook gebruikt om andere mannetjes af te weren. Het mannetje maakt een vrouwtje het hof en achtervolgt haar tot de twee succesvol paren. Als het vrouwtje klaar is om te paren, laat ze zich door het mannetje vangen, waarna hij haar vastgrijpt door in een huidplooi achter haar nek te bijten. Het mannetje plaatst dan zijn staart onder de staart van het vrouwtje, vlak bij haar luchtopening. Mannetjes hebben twee geslachtsorganen, hemipenes genoemd, die normaal in hun lichaam worden gehouden, maar die voor de paring uit de opening van hun mond komen. De mannetjes lijken bij opeenvolgende paringen afwisselend de linker en de rechter hemipenis te gebruiken.

Het vrouwtje rijpt één eierstokfollikel per keer, waarbij de eierstokken afwisselend produceren. De aanblik van een baltsend mannetje leidt tot ontwikkeling van de eierstokken, seksuele ontvankelijkheid en vervolgens tot ovulatie. Ongeveer twee tot vier weken na de paring legt het vrouwtje haar eerste legsel eieren, meestal één of twee in het eerste legsel. Tijdens het broedseizoen kan ze om de twee weken een ei produceren, tot er ongeveer 10 eieren zijn geproduceerd. Ze kan echter tot acht maanden na de paring sperma opslaan. Ze begraaft de eitjes met zachte schaal in een ondiepe holte in zachte grond, bladafval, compost, rottend hout, of zelfs een gat in een nabijgelegen boom. De eieren zijn gemiddeld 12,5 mm bij 9,3 mm groot.

De eieren worden uitgebroed door de warmte van de zon, en als dat lukt, komen ze uit in ongeveer vijf tot zeven weken (30-45 dagen), van eind mei tot begin oktober. Bij het uitkomen zijn de kuikens 52-67 mm lang.

De kuikens moeten voor zichzelf zorgen, want ze worden door geen van beide ouders verzorgd. De jongen moeten op hun hoede zijn voor andere volwassen anolissen in de omgeving, maar ook voor grotere reptielen en zoogdieren, die hen kunnen opeten. Jongere anolissen verschillen van volwassen anolissen doordat ze minder duidelijke kopruggen, een bredere kop en een kortere staart hebben. Ze zijn na ongeveer acht maanden volwassen.

jong mannetje

Captiviteit

Groene anolissen zijn nerveus van aard en daarom is het af te raden ze vaak te hanteren; desondanks zijn groene anolissen populaire huisdieren. Individuele dieren kunnen zich al dan niet gemakkelijk aanpassen aan het leven in een kooi. Er moet voor worden gezorgd dat de dieren de steun krijgen die zij nodig hebben om zich aan te passen aan het leven in gevangenschap en een volwaardig en verrijkend leven te leiden; de keuze van een leefruimte van de juiste afmetingen en van de juiste planten en substraatmateriaal komt in dit verband een heel eind.

Groene anolissen kunnen leven in een terrarium van 20 gallon of groter, met talrijke planten aan de achter- en zijkanten van de kooi. Laat een open ruimte in het midden van de kooi over als een arena waarin voederinsecten, verrijkt met calciumsupplementen, kunnen worden gedropt in het zicht van de hagedissen. Groene anolissen springen graag op potentiële prooien af en slokken ze op.

Hoewel groene anolissen niet echt sociale dieren zijn, gaan ze in het wild wel om met hun buren en vormen ze losse clans. Dit kan met succes worden omgezet naar het leven in gevangenschap, met meerdere vrouwtjes samen in dezelfde leefruimte, hoewel hoe meer hagedissen er worden gehouden, hoe groter de bak moet zijn. Meer dan één volwassen mannetje in een bak zal echter onvermijdelijk leiden tot territoriumconflicten en gevechten, ongeacht de grootte van de leefruimte, wat resulteert in verhoogde stress voor alle dieren in de kooi.

Zorg voor een warmtelamp boven enkele van de hoogste planten, zodat de reptielen zich er direct onder kunnen koesteren. In het wild drinken anolissen door waterdruppels van de bladeren te likken; water kan dus het beste worden toegediend met een nevelfles, aangezien de hagedissen een waterschaaltje kunnen negeren, zelfs na ernstig uitgedroogd te zijn. Zoals bij alle reptielen is het belangrijk de temperatuur en de vochtigheid van hun omgeving binnen hun comfortzone te houden.

Genomics

Deze soort is gekozen als modelreptiel voor genomics door het National Human Genome Research Institute genome sequencing programma. Hij werd gekozen vanwege het gemak en de lage kosten van laboratoriumkweek en de evolutionaire waarde van de diversiteit van het genus. In 2011 werd het volledige genoom van deze hagedis gesequenced en gepubliceerd in Nature. Voordat zijn genoom werd gepubliceerd, waren onder de amniotes alleen zoogdieren en drie vogelsoorten gesequencet. De voorlopige genoomsequentie is 1,78 Gb (vergeleken met 2,0-3,6 Gb bij zoogdieren en 0,9-1,3 Gb bij vogels), waarvan 27% uit mobiele elementen zoals LINE’s bestaat. Een totaal van 17.472 eiwit-coderende genen en 2.924 RNA genen werden voorspeld van de A. carolinensis genoom assemblage.

Gallery

• Male (green form)

• Detail of head, green

• Female (brown form)

• Detail of head, brown

• Color change from green phase to brown phase

• When under a sharp shadow, the skin of the green anole may change color unevenly, temporarily leaving an imprint of the shadow

• Female (brown) displaying dewlap

• Male anole with extended dewlap