Populatie-ecologie is de studie van hoe populaties – van planten, dieren en andere organismen – veranderen in tijd en ruimte en interageren met hun omgeving. Populaties zijn groepen organismen van dezelfde soort die op hetzelfde moment in hetzelfde gebied leven. Ze worden beschreven aan de hand van kenmerken zoals:
- populatiegrootte: het aantal individuen in de populatie
- populatiedichtheid: hoeveel individuen er in een bepaald gebied zijn
- populatiegroei: hoe de omvang van de populatie in de loop van de tijd verandert.
Als bevolkingsgroei slechts een van de vele kenmerken van de bevolking is, wat maakt het bestuderen ervan dan zo belangrijk?
Eerst omdat het bestuderen van hoe en waarom populaties groeien (of krimpen!) wetenschappers helpt betere voorspellingen te doen over toekomstige veranderingen in bevolkingsomvang en groeicijfers. Dit is essentieel voor het beantwoorden van vragen op gebieden als het behoud van biodiversiteit (bijvoorbeeld: de ijsbeerpopulatie neemt af, maar hoe snel, en wanneer zal deze zo klein zijn dat de populatie met uitsterven wordt bedreigd?) en de groei van de menselijke populatie (bijvoorbeeld: hoe snel zal de menselijke populatie groeien, en wat betekent dat voor klimaatverandering, gebruik van hulpbronnen en biodiversiteit?)
Bestudering van de bevolkingsgroei helpt wetenschappers ook te begrijpen wat de oorzaken zijn van veranderingen in bevolkingsomvang en groeipercentages. Visserijwetenschappers weten bijvoorbeeld dat sommige zalmpopulaties afnemen, maar weten niet noodzakelijk waarom. Neemt de zalmpopulatie af omdat de mens overbevist? Is de habitat van de zalm verdwenen? Zijn de oceaantemperaturen veranderd waardoor minder zalmen de volwassenheid bereiken? Of, en dat is misschien nog waarschijnlijker, is het een combinatie van deze dingen? Als wetenschappers niet begrijpen wat de oorzaak is van de achteruitgang, is het veel moeilijker voor hen om er iets aan te doen. En vergeet niet, leren wat waarschijnlijk geen invloed heeft op een populatie kan even informatief zijn als leren wat dat wel is.
Ten slotte geeft het bestuderen van de populatiegroei wetenschappers inzicht in hoe organismen met elkaar en met hun omgeving interageren. Dit is vooral van belang bij het bestuderen van de mogelijke gevolgen van klimaatverandering en andere veranderingen in milieufactoren (hoe zullen populaties reageren op veranderende temperaturen? Op droogte? Zal de ene populatie floreren nadat de andere afneemt?)
Ok, bevolkingsgroei bestuderen is belangrijk…waar moeten we beginnen?
Basisprincipes van bevolkingsgroei en de Amerikaanse bizon
De Amerikaanse bizon (Bison bison) is een iconisch symbool van het Amerikaanse Westen. Men schat dat de vlakten van de Verenigde Staten oorspronkelijk een populatie van 15 tot 100 miljoen bizons telden (Dary 1989, Shaw 1995). In de loop van de 19e eeuw hebben jagers, geholpen door de vooruitgang in vervoer en bewapening, de wilde bizonpopulaties gedecimeerd, en in 1889 waren er nog maar ongeveer duizend bizons over (Hornaday 1889).
De Amerikaanse regering begon, samen met particuliere landeigenaren, pogingen om de Amerikaanse bizon voor uitsterven te behoeden door beschermde kuddes te stichten aan het eind van de 19e eeuw en het begin van de 20e eeuw. De kuddes begonnen klein, maar met overvloedige hulpbronnen en weinig roofdieren, groeiden ze snel. De bizonpopulatie in het noordelijke Yellowstone National Park (YNP) groeide van 21 bizons in 1902 tot 250 in slechts 13 jaar (figuur 1, Gates et al. 2010).
De jaarlijkse toename van de noordelijke YNP-bizonpopulatie tussen 1902 en 1915 kan worden beschreven als exponentiële groei. Een populatie die exponentieel groeit, voegt steeds meer individuen toe naarmate de populatie groter wordt. De oorspronkelijke volwassen bizons paren en krijgen kalfjes, die kalfjes groeien uit tot volwassenen die weer kalfjes krijgen, enzovoort. Dit leidt tot een veel snellere groei dan wanneer er bijvoorbeeld elk jaar een constant aantal individuen aan de populatie wordt toegevoegd.
Exponentiële groei werkt door een hefboomwerking op de toename van de bevolkingsomvang, en vereist geen toename van de bevolkingsgroeisnelheid. De noordelijke YNP-bizonkudde groeide tussen 1902 en 1915 met een relatief constant percentage van 18% per jaar (Gates et al. 2010). Dit betekende dat de kudde in de eerste paar jaar slechts tussen de 4 en 9 individuen aangroeide, maar tegen 1914, toen de populatie groter was en er meer individuen zich voortplantten, kwamen er dichter bij de 50 individuen bij. Over voortplanting gesproken: hoe vaak een soort zich voortplant, kan van invloed zijn op hoe wetenschappers de populatiegroei beschrijven (zie figuur 2 voor meer informatie).
De kracht van exponentiële groei is een nadere beschouwing waard. Als je zou beginnen met een enkele bacterie die zich elk uur zou kunnen verdubbelen, zou exponentiële groei je in slechts 48 uur 281.474.977.000.000 bacteriën opleveren! De YNP bizonpopulatie bereikte een maximum van 5000 dieren in 2005 (Plumb et al. 2009), maar als deze exponentieel was blijven groeien zoals tussen 1902 en 1915 (groeipercentage van 18%), dan zou de YNP kudde vandaag de dag meer dan 1,3 miljard (1.300.000.000) bizons tellen. Dat is meer dan dertien keer zo groot als de grootste populatie die ooit in het hele prairiegebied zou hebben rondgelopen!
De potentiële resultaten lijken misschien fantastisch, maar exponentiële groei komt in de natuur regelmatig voor. Wanneer organismen nieuwe habitats binnendringen en overvloedige hulpbronnen hebben, zoals het geval is bij binnendringende landbouwplagen, geïntroduceerde soorten, of tijdens zorgvuldig beheerde herstelperioden zoals de Amerikaanse bizon, maken hun populaties vaak perioden van exponentiële groei door. In het geval van geïntroduceerde soorten of plaagorganismen in de landbouw kan een exponentiële groei van de populatie leiden tot een dramatische verslechtering van het milieu en tot aanzienlijke uitgaven om de plaagorganismen te bestrijden (figuur 3).
Na de hausse: grenzen aan uit de hand gelopen groei
Voor elk organisme – of het nu een plant, dier, virus of bacterie is – bestaat er een ideale set omstandigheden waarin een populatie van dat organisme ongeremd kan groeien met de hoogst mogelijke snelheid. Zelfs als zij tijdelijk de maximale ongeremde groei bereiken, blijven populaties in de natuurlijke wereld uiteindelijk achter bij dit ideaal. De bizonkudde in het noordelijke Yellowstone National Park is bijvoorbeeld niet uitgegroeid tot 1,3 miljard…waarom niet?
Laten we eens nadenken over de omstandigheden waaronder de bizonpopulatie tussen 1902 en 1915 kon groeien. Het totale aantal bizons in de YNP kudde kan zijn veranderd door geboorten, sterfgevallen, immigratie en emigratie (immigratie is het binnenkomen van individuen van buiten de populatie, emigratie is het vertrek van individuen naar elders). De populatie was geïsoleerd, dus er was geen sprake van immigratie of emigratie, wat betekent dat alleen geboorten en sterfgevallen de omvang van de populatie veranderden. Omdat de bevolking groeide, moeten er meer geboorten dan sterfgevallen zijn geweest, toch? Juist, maar dat is een eenvoudige manier om een ingewikkelder verhaal te vertellen. Geboorten waren groter dan sterfgevallen in de noordelijke YNP bizonkudde tussen 1902 en 1915, waardoor de populatie kon groeien, maar andere factoren, zoals de leeftijdsopbouw van de populatie, kenmerken van de soort zoals levensduur en vruchtbaarheid, en gunstige milieuomstandigheden, bepaalden hoeveel en hoe snel.
Veranderingen in de factoren die ooit de groei van een populatie mogelijk maakten, kunnen verklaren waarom de groei vertraagt of zelfs stopt. Figuur 4 toont perioden van groei, maar ook perioden van afname van het aantal YNP-bizons tussen 1901 en 2008. De groei van de noordelijke YNP bizonkudde is beperkt door ziekte en predatie, verlies en versnippering van habitat, menselijk ingrijpen, en strenge winters (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), resulterend in een huidige populatie die typisch tussen de 2500 en 5000 valt, ver onder de 1.000 en 1.000 bizons die exponentieel bleven groeien.
Factoren die de bevolkingsgroei bevorderen of beperken, kunnen in twee categorieën worden verdeeld op basis van hoe elke factor wordt beïnvloed door het aantal individuen dat een bepaald gebied inneemt – of de bevolkingsdichtheid. Naarmate de bevolkingsomvang de draagkracht van de omgeving nadert, neemt de intensiteit van dichtheidsafhankelijke factoren toe. Concurrentie om hulpbronnen, predatie en infectiepercentages nemen bijvoorbeeld toe met de bevolkingsdichtheid en kunnen uiteindelijk de populatiegrootte beperken. Andere factoren, zoals vervuiling, seizoensgebonden weersextremen en natuurrampen – orkanen, branden, droogtes, overstromingen en vulkaanuitbarstingen – beïnvloeden populaties ongeacht hun dichtheid en kunnen de bevolkingsgroei beperken door simpelweg het aantal individuen in de populatie sterk te verminderen.
Het idee dat ongeremde exponentiële groei uiteindelijk beperkt zou zijn, werd in 1838 geformaliseerd door de wiskundige Pierre-Francois Verhulst. Toen hij bestudeerde hoe de beschikbaarheid van hulpbronnen de groei van de menselijke bevolking zou kunnen beïnvloeden, publiceerde Verhulst een vergelijking die de exponentiële groei beperkt naarmate de omvang van de bevolking toeneemt. De vergelijking van Verhulst wordt meestal de logistische vergelijking genoemd en werd in 1920 herontdekt en populair gemaakt toen Pearl en Reed haar gebruikten om de bevolkingsgroei in de Verenigde Staten te voorspellen. Figuur 5 illustreert de logistische groei: de populatie groeit exponentieel onder bepaalde omstandigheden, zoals de noordelijke YNP bizonkudde deed tussen 1902 en 1915, maar wordt beperkt naarmate de populatie toeneemt in de richting van de draagkracht van haar omgeving. Bekijk het artikel van J. Vandermeer (2010) voor een meer gedetailleerde uitleg van de vergelijkingen die exponentiële en logistische groei beschrijven.
Logistische groei wordt zowel in de natuur als in het laboratorium waargenomen (figuur 6), maar ecologen hebben waargenomen dat de omvang van veel populaties in de loop der tijd fluctueert in plaats van constant te blijven zoals logistische groei voorspelt. Fluctuerende populaties vertonen over het algemeen een periode van bevolkingsgroei, gevolgd door een periode van bevolkingsdaling, gevolgd door weer een periode van bevolkingsgroei, gevolgd door…u begrijpt het al.
Populaties kunnen fluctueren als gevolg van seizoens- of andere regelmatige milieucycli (bijv. dag- of maancycli), en zullen soms ook fluctueren als reactie op dichtheidsafhankelijke populatiegroeifactoren. Elton (1924) stelde bijvoorbeeld vast dat de populaties van sneeuwhazen en lynxen in de Canadese boreale wouden in de loop van de tijd fluctueerden volgens een vrij regelmatige cyclus (figuur 7). Belangrijker nog, ze fluctueerden, de een na de ander, op een voorspelbare manier: wanneer de sneeuwschoenhaas populatie toenam, nam de lynx populatie toe (overvloedig voedsel voor de lynx!); wanneer de lynx populatie toenam, nam de sneeuwschoenhaas populatie af (veel predatie op de haas!); wanneer de sneeuwschoenhaas…(en de cyclus gaat verder).
Het is ook mogelijk dat populaties tot uitsterven gedoemd zijn als de veranderende omstandigheden ertoe leiden dat het sterftecijfer de geboortecijfers met een voldoende grote marge of voor een voldoende lange periode overschrijdt. Inheemse soorten nemen momenteel in ongekend tempo af – een belangrijke reden waarom wetenschappers populatie-ecologie bestuderen. Anderzijds kan, zoals bij de YNP-bizonpopulatie, een populatie die gedurende een lange periode achteruitging of relatief stabiel was, een nieuwe fase van snelle, langdurige groei doormaken als nieuwe habitats of hulpbronnen beschikbaar worden gesteld.
Hoe zit het met de menselijke bevolkingsgroei?
Een van de meest uitdagende toepassingen van bevolkingsgroeionderzoek is het voorspellen van de menselijke bevolkingsgroei. De menselijke bevolking overschreed in 1999 de zes miljard en zal naar verwachting voor 2050 de negen miljard bereiken. Het is enigszins verrassend te beseffen dat het de hele geschiedenis van de mensheid heeft gekost om één miljard mensen te bereiken – wat rond 1800 gebeurde – vervolgens iets meer dan 100 jaar om te verdubbelen tot twee miljoen, en slechts 40 jaar om te verdubbelen van drie tot zes miljard! De recente explosieve (denk exponentiële!) groei werd in de hand gewerkt door de vooruitgang in de landbouw, de wetenschap en de geneeskunde, waardoor meer mensen konden overleven en een langere levensduur hadden (figuur 8).
De groei van de wereldbevolking in figuur 8 lijkt exponentieel, maar als je de bevolkingsgroei in verschillende geografische regio’s bekijkt, zie je dat de menselijke bevolking niet overal even sterk groeit. Sommige landen, met name in de ontwikkelingslanden, groeien snel, maar in andere landen groeit de bevolking zeer langzaam, of krimpt zelfs in (figuur 9). Het bestuderen van de kenmerken van bevolkingsgroepen met verschillende groeisnelheden helpt wetenschappers en demografen inzicht te krijgen in de factoren die van belang zijn voor het voorspellen van de toekomstige groei van de menselijke bevolking, maar het is een gecompliceerde taak: naast de dichtheidsafhankelijke en onafhankelijke factoren die we hebben besproken voor de bizon in het noordelijke Yellowstone National Park en andere organismen, wordt de groei van de menselijke bevolking beïnvloed door culturele, economische en sociale factoren die niet alleen bepalen hoe de bevolking groeit, maar ook wat de potentiële draagkracht van de aarde is.
Het idee dat de menselijke bevolking grenzen aan de groei zou kunnen ondervinden, werd in 1798 geopperd in Thomas Malthus’ “An Essay on the Principle of Population Growth” en heeft al meer dan 200 jaar tot discussies geleid. Vandaag de dag zijn er nog steeds onbeantwoorde vragen over de grenzen van de menselijke bevolkingsgroei. Zullen dezelfde factoren die de groei in de meer ontwikkelde landen van de wereld al beginnen te beperken – bijvoorbeeld dalende geboortecijfers – de groei van de wereldbevolking afremmen? Of zal de groei zich op exponentiële wijze voortzetten? Als de snelle groei aanhoudt, zal de menselijke bevolking dan uiteindelijk de draagkracht van de aarde naderen, en beperkt worden door toenemende ziekten en concurrentie om hulpbronnen? Wetenschappers blijven de processen van bevolkingsgroei en demografie bestuderen om inzicht te krijgen in deze belangrijke vragen.