Biologie

Het woord meiose is afkomstig uit het Grieks. Het betekent verminderen; dit verwijst naar het verminderen van het aantal chromosomen in de cel. Meiose is het proces van chromosoomverkleining in eukaryote cellen (planten, dieren en schimmels), dat leidt tot de productie van kiemcellen (geslachtscellen/sexcellen) die nodig zijn voor de geslachtelijke voortplanting. In meiose wordt een dubbele set chromosomen (diploïd) gereduceerd tot een enkele set chromosomen (haploïd) om kiemcellen of sporen te produceren. Wanneer deze zich bij de geslachtelijke voortplanting samenvoegen, is de resulterende zygote een diploïde. Op deze manier blijft het chromosomenaantal van de soort behouden bij de geslachtelijke voortplanting.

Waarom?

Het komt neer op het chromosomenaantal. Als een mens, met n = 46 chromosomen, of twee paren van n = 23 chromosomen, zich zou voortplanten zonder chromosomale reductie, zouden de eicel en de zaadcel beide n = 46 chromosomen hebben. Wanneer deze samensmelten tot een gameet, zou de zygote (embryo) n = 92 chromosomen hebben, ofwel het dubbele van het benodigde aantal! Dit zou resulteren in genetische afwijkingen bij het kind. Stel je verder voor dat dit kind zich zou voortplanten met een ander kind met n = 92 chromosomen: hun kind zou 184 chromosomen hebben! Dit aantal zou steeds toenemen. Een chromosoomreductie is dus noodzakelijk voor het voortbestaan van elke soort.

Voordat de meiose begint, worden de chromosomen in de kern van de cel gerepliceerd. De meiose levert namelijk vier dochtercellen op met de helft van de chromosomen van de oudercel; of vier haploïde cellen uit één diploïde cel. Onthoud dat haploïde en diploïde verwijzen naar het aantal chromosomen in de cel: haploïde cellen bevatten één set chromosomen (n), terwijl diploïde cellen twee volledige sets chromosomen bevatten (2n). Zoals je ziet, klopt de rekensom niet helemaal: de oudercel moet eerst worden omgezet in een 4n (tetraploïde) cel voordat de deling begint. Dus een cel met n = 46 chromosomen zal worden omgezet in een cel met n = 92 chromosomen, die na meiose vier cellen met n = 23 chromosomen zal voortbrengen.

Meiose begint ongeveer hetzelfde als mitose doet. Na de chromosoomreplicatie scheiden alle chromosomen zich in zusterchromatiden (de identieke twee helften van een chromosoom). Maar hier houden de overeenkomsten op. In meiose vindt nog een ander proces plaats: recombinatie of crossing over. Bij recombinatie gaan de chromosomenparen op één lijn staan en recombineren, zodat elk chromosoom een stukje van een ander chromosoom in zich heeft. Op deze manier wordt voor genetische diversiteit gezorgd.

Dus bij meiose wordt recombinatie gebruikt om vier haploïde dochtercellen te produceren, die niet identiek zijn aan hun diploïde oudercel of aan elkaar.

De fasen van de meiose

Meiose is opgesplitst in twee delen, of divisies, die elk uit verschillende fasen bestaan. Dit zijn profase I, metafase I, anafase I en telofase I in meiose I; en profase II, metafase II, anafase II en telofase II in meiose II. Je hebt enige terminologie nodig om deze fasen te begrijpen:

• Bivalent – een paar homologe chromosomen die bij elkaar worden gehouden door een chiasma.
• Chiasma – punt van kruising wanneer chromosomen genetisch materiaal uitwisselen.
• Centromeer – het insnoeringspunt van een chromosoom.
• Dyade – de helft van een tetrad; de ene helft van een gesynapteerd paar homologe chromosomen.
• Homologe chromosomen – het paar chromosomen gevormd door een oorspronkelijk chromosoom en zijn duplicatie. Deze chromosomen zijn niet identiek.
• Metafaseplaat – de middellijn van de cel.
• Monade – na scheiding vormt elk chromosoom van een tetrad een monade. Een dyade zonder de synapsis met zijn homologe chromosoom.
• Kernenvelop – het dubbele membraan dat de celkern omsluit.
• Nucleolus – het centrum van de rRNA-productie binnen de celkern.
• Zusterchromatiden – de twee identieke chromatiden die een chromosoom vormen.
• Spindelvezels – een bundel microtubuli die van de ene pool van de cel naar de andere loopt en waarlangs chromosomen bewegen.
• Synapsis/synapsis – het proces waarbij twee homologe chromosomen fysiek met elkaar in contact komen.
• Tetrad – een paar homologe chromosomen die bij elkaar worden gehouden door een chiasma.

Meiose I

Hier zie je een volledig beeld van meiose I (figuur 1), we zullen elke fase in detail doornemen. Je moet in staat zijn om de betekenis van elke fase en de reden voor elke stap te begrijpen. Als je dit eenmaal begrijpt, ben je voorbereid op het beantwoorden van examenvragen over meiose I.

Image Source: Wikimedia Commons

Figuur 1: De vier stadia van meiose I met het profase stadium verder onderverdeeld in vier subfasen

1. Profase I

Profase I wordt gekenmerkt door drie belangrijke gebeurtenissen: de condensatie van chromatine tot zichtbare chromosomen, de synapsis van chromosomen in elk homoloog paar, en de kruising van genetisch materiaal tussen deze gesynapteerde chromosomen. Profase I wordt verder onderverdeeld in vijf discrete fasen: leptonema, zygonema, pachynema, diplonema en diakinesis (figuur 2).

Image Source: Wikimedia Commons

Figuur 2: De verschillende stadia van de profase van meiose I

Leptonema

Zoals het leptotene stadium wordt genoemd, wordt deze fase gekenmerkt door de condensatie van chromatine tot zichtbare chromosomen. Het zoeken naar homologie begint.

Zygonema

Deze fase wordt ook wel het zygotene stadium genoemd. Het zoeken naar homologie gaat door, waarbij homologe chromosomen zich aaneenrijgen tot ruwe paren, die bivalenten vormen. Het synaptonemale complex begint zich te vormen.

Pachynema

Zoals bekend als het pachytene stadium, omvat deze fase verdere ontwikkeling van het synaptonemale complex tussen homologe paren van bivalenten, leidend tot synapsis. In deze fase is het duidelijk dat elk bivalent twee paren van zusterchromatiden bevat. De zusterchromatiden van het ene paar zijn niet-zusterchromatiden van de zusterchromatiden van het andere paar. Samen staan de vier chromatiden bekend als een tetrad. Kruising of recombinatie van genetisch materiaal tussen paren van niet-zusterchromatiden vindt plaats.

Diplonema

Deze fase wordt ook wel het diplotene stadium genoemd. De paren van zusterchromatiden beginnen zich te scheiden. De niet-zusterchromatiden blijven met elkaar in contact op punten die chiasmata (enkelvoud chiasma) worden genoemd, waar de genetische uitwisseling tijdens de kruising heeft plaatsgevonden.

Diakinesis

Chromosomen scheiden zich verder, maar zitten nog steeds aan elkaar vast via chiasmata van de niet-zusterchromatiden. De scheiding leidt ertoe dat de chiasmata naar de uiteinden van de chromatiden verschuiven, een proces dat terminalisatie wordt genoemd. Het kernomhulsel en de nucleolus verslechteren, en de centromeren van elk chromosoom hechten zich aan de spindelvezels, voordat ze zich op de metafaseplaat oplijnen. De chromosomen liggen nog steeds in paren, die tetrads vormen.

2. Metafase I

Deze fase is vergelijkbaar met de metafase van mitose. The spindle fibers attached to the centromere of each tetrad align the chromosomes so that one half of each tetrad is oriented towards each pole.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 3: The alignment of tetrads during metaphase I of meiosis I

3. Anaphase I

At anaphase I, the chromosomes do not split into their sister chromatids, but each tetrad is split into its chromosome pairs (dyads). These are pulled to opposite poles in a process known as disjunction. Anaphase ends with the same number of dyads at each pole as the haploid number of the parent cell.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 4: The splitting of chromosome dyads during anaphase I

4. Telophase I

In some organisms, telophase I is entered and a nuclear membrane forms around the dyads at each pole, before a short interphase period is reached. In other organisms, telophase I is skipped, and meiosis II is entered.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 5: Formation of nuclear membrane isolating the two dyads

Meiosis II

Once again, we will explore the second meiosis phase much like the first one. Here is a full picture of meiosis II following telophase I:

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 6: The four stages of meiosis II, with four haploid cells at the end of this phase

1. Prophase II

Sister chromatids form dyads connected by a centromere. These are situated at the center of the cell. No condensation of chromatic material or dissolving of nuclear membranes need occur.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 7: The sister chromatids from the dyads are attached by a centromere during prophase II

2. Metaphase II

Spindle fibers attached to the centromere of each sister chromatid align the dyads at the metaphase plate, with one half of the dyad facing toward each pole.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 8: The metaphase plate forms separating each half of the dyad

3. Anaphase II

The spindle fibers attached to each sister chromatid shorten, and each is pulled to an opposing pole of the cell.

Image Source: Wikimedia Commons

Figure 9: Like in anaphase I, the sister chromatids are pulled towards opposite ends

4. Telophase II

The chromatids (monads) are situated at the poles of the cell. Cytokinesis occurs, wherein a nuclear membrane forms around each set of chromosomes, and the cell divides into two cells with a haploid number of chromosomes. Thus, four haploid gametes are formed, which can now recombine during sexual reproduction to form a zygote.

Image Source: Wikimedia Commons

Figuur 10: Vier haploïde dochtercellen worden gevormd tijdens telofase II

Overzicht van meiose

De details van meiose kunnen overweldigend zijn; hieronder zullen we enkele belangrijke punten uit beide fasen van meiose belichten. Tijdens de recombinatie wisselen chromosomen van elke ouder de uiteinden van hun homologe chromosomen uit. Op deze manier heeft elk homoloog chromosomenpaar een klein beetje van het andere. Het punt waar de chromosomen materiaal uitwisselen wordt een chiasma genoemd.

Afbeelding Bron: Wikimedia Commons

Figuur 11: Uitwisseling van genetisch materiaal tijdens meiose en de resulterende geslachtscellen

Waarom is meiose belangrijk bij het bestuderen van biologie?

Meiose is belangrijk om drie belangrijke redenen: het maakt seksuele voortplanting van diploïde organismen mogelijk, het maakt genetische diversiteit mogelijk, en het helpt bij het herstel van genetische defecten.

1. Maakt geslachtelijke voortplanting van diploïde organismen mogelijk

Zoals eerder gezegd, kan door meiose een diploïde cel worden gereduceerd tot een haploïde gameet, die vervolgens kan recombineren met een andere haploïde gameet om een diploïde zygote te vormen.

2. Maakt genetische diversiteit mogelijk

De kruising of recombinatie van genen die bij meiose plaatsvindt, herschikt de allelen die aanwezig zijn in elk chromosoom van een homoloog paar, waardoor vermenging van vaderlijke en moederlijke genen mogelijk wordt, die beide tot uitdrukking kunnen komen in het nakomelingschap. Dit maakt genetische diversiteit in een populatie mogelijk, die een buffer vormt tegen genetische defecten, gevoeligheid van de populatie voor ziekten en veranderingen in het milieu. Zonder deze recombinatie zou de genenpool van populaties stagneren, en zou één enkele gebeurtenis een hele populatie kunnen uitroeien. Genetische diversiteit betekent dat er binnen een bepaalde populatie bepaalde individuen zullen zijn die beter in staat zullen zijn om een verlies van habitat, een verandering in de beschikbaarheid van voedsel, een verandering in weerpatronen, ziekten of andere catastrofale gebeurtenissen te overleven, waardoor de continuïteit van de soort wordt gewaarborgd.

3. Helpt bij het herstel van genetische defecten

De recombinatie die in de meiose plaatsvindt, kan verder helpen bij het herstel van genetische defecten in de volgende generatie. Als een genetisch defect aanwezig is op een bepaald allel van de ene ouder, kan recombinatie dit allel vervangen door het gezonde allel van de andere ouder, waardoor gezonde nakomelingen mogelijk worden.

Hoe verschilt meiose van mitose?

Mitose is de productie van twee genetisch identieke diploïde dochtercellen uit één diploïde oudercel. Meiose produceert vier genetisch verschillende haploïde dochtercellen uit één diploïde oudercel. These germ cells can then combine in sexual reproduction to form a diploid zygote.

Meiosis only occurs in eukaryotic organisms which reproduce sexually, whereas mitosis occurs in all eukaryotic organisms, including those which reproduce asexually.

The table below summarizes the similarities and differences between meiosis and mitosis.

Meiosis	Mitosis
Similarities
Can only occur in eukaryotes
DNA replication occurs first
Production of daughter cells based on parent cell’s genetic material
Means of cell replication in plants, animals, and fungi
Differences
Starts as diploid; ends as haploid	Starts as diploid; ends as diploid
Chromosome number is reduced	Chromosome number is conserved
Chromosome pairs undergo synapsis	No synapsis occurs
Used for sexual reproduction	Used for growth/healing/asexual reproduction
2 nuclear divisions	1 nuclear division
8 phases	5 phases
Daughter cell not identical to parent cell	Daughter cell identical to parent cell
Results in 4 daughter cells	Results in 2 daughter cells
Produces germ cells	Produces somatic cells
Occurs only in sexual organisms	Occurs in asexual and sexual organisms

Wrapping Up Meiosis and Biology

We now know that meiosis is the process of chromosomal reduction which allows the production of haploid germ cells necessary for sexual reproduction. Meiosis is furthermore important for its role in enabling genetic diversity and facilitating the repair of genetic defects through recombination.

The benefits that meiotic reproduction gives over mitotic reproduction are that mitotic reproduction produces identical cells, conserving the chromosomal set and the genes within, whereas meiosis allows for the expression of new traits because of the process of crossing over. Zonder meiose, die de genetische diversiteit binnen populaties in stand houdt, zouden organismen niet in staat zijn zich aan hun omgeving aan te passen, zich te ontwikkelen, of catastrofale gebeurtenissen te overleven. De genetische diversiteit van een populatie is haar meest betrouwbare instrument in de strijd om het voortbestaan van de soort.

Laten we alles eens in de praktijk brengen. Probeer deze Cellulaire en Moleculaire Biologie oefenvraag:

Op zoek naar meer Cellulaire en Moleculaire Biologie oefenvragen?

Kijk ook eens naar onze andere artikelen over Cellulaire en Moleculaire Biologie.

Je kunt ook duizenden oefenvragen vinden op Albert.io. Met Albert.io kunt u uw leerervaring aanpassen om te oefenen waar u de meeste hulp nodig hebt. We geven je uitdagende oefenvragen om je te helpen je kennis van Cellulaire en Moleculaire Biologie te vergroten.

Start hier met oefenen.

Ben je een docent of beheerder die de resultaten van Cellulaire en Moleculaire Biologie voor leerlingen wil verbeteren?

Lees hier meer over onze schoollicenties.