13.2.3.4 Tundra-Treeline
De ecotone van de boomgrens is de overgangszone tussen een gesloten bladerdak, opgaand bos en een laag groeiende, voornamelijk kruidachtige toendra. Wij benadrukken de ecotoon als een zone, eerder dan als een lijn, omdat elke lijn die men zou kunnen identificeren meer schaalafhankelijk is en minder ecologische betekenis heeft. De ecotoon komt voor op berghellingen als de alpiene boomgrens en op hoge breedtegraden als de Arctische boomgrens (zelfs in Vuurland lijkt de boomgrens bepaald te worden door de hoogte (Cuevas, 2002)). Op wereldschaal worden de breedte- en hoogteligginggrenzen van bomen door de temperatuur bepaald. De beperking is ofwel directe schade door vorst, ofwel een gebrek aan energie waardoor individuele planten niet voldoende koolstof via fotosynthese kunnen accumuleren om een boom te vormen (bv. Cairns en Malanson, 1998), ofwel, zoals nauwkeuriger is aangetoond, zijn planten bij lagere temperaturen niet in staat om de energie die zij via fotosynthese kunnen winnen, voldoende te herverdelen om een boom te vormen (bv. Körner, 1998). Op fijnere ruimtelijke schalen zouden andere factoren, met name geomorfologie en beschikbaar water voor fotosynthese, ook beperkende factoren kunnen zijn (Malanson et al., 2011); op de schaal waarop de ecologische respons als een ramp kan worden beschouwd, moet de nadruk echter liggen op de temperatuur (Billings en Peterson (1992) merkten bijvoorbeeld het belang op van smeltende en eroderende thermokarst voor effecten in het noordpoolgebied). De daaruit voortvloeiende hypothese is dat als het klimaat opwarmt, de bomen naar boven en naar een hogere breedte zullen opschuiven.
We beschikken over goede bewijzen dat dergelijke geografische reacties zich in het verleden hebben voorgedaan (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Hoewel de terugtrekking van continentale gletsjers na het Laat-Glaciaal Maximum bomen in staat stelde om zich poolwaarts uit te breiden, zijn de details van het verband met het klimaat alleen te zien op millennium- of fijnere temporele schaal. Recentere waarnemingen van huidige boomlijnen met behulp van boomringen en van iets oudere boomlijnen met behulp van dode bomen geven aan dat de ecotone kan fluctueren met veranderingen in het wereldklimaat (b.v. Lloyd en Graumlich, 1997; MacDonald et al., 1998).
Het opschuiven van de boombedekking naar hoger gelegen gebieden of naar hogere breedtegraden heeft ook implicaties voor de klimaatverandering zelf. Bomen zullen meer koolstof opnemen en opslaan dan toendraplanten. Deze reactie zou dus een negatieve terugkoppeling kunnen hebben op de drijvende kracht achter de klimaatverandering. De sterkte van deze terugkoppeling is echter niet goed gekwantificeerd. De stijging van alpiene boomlijnen naar grotere hoogten zou een gering effect hebben, aangezien het gebied beperkt is. Op het noordelijk halfrond zou een verschuiving van de latitudinale boomlijnen significanter kunnen zijn. Noordelijke bossen zijn een belangrijke opslagplaats van koolstof en hebben door de toename van biomassa en organisch materiaal in de bodem een aanzienlijk deel van de koolstof geabsorbeerd die de afgelopen twee eeuwen door de verbranding van fossiele brandstoffen is vrijgekomen. Een noordwaartse uitbreiding zou dit effect kunnen versterken. Een andere terugkoppeling, een positieve, is dat bossen een lager albedo hebben dan toendra. Door meer straling over een groter gebied te absorberen, kunnen ze ten minste plaatselijk bijdragen aan de opwarming – en daarmee aan hun eigen uitbreiding.
Hoewel de overgangszone tussen bomen en toendra het middelpunt is geweest van onderzoek naar mogelijke ecologische gevolgen van klimaatverandering, heeft de rol van struiken recentelijk meer aandacht gekregen (Naito en Cairns, 2011). Hoewel sommige toendra’s duidelijk door struiken worden gedomineerd, zou de mogelijke uitbreiding van struiken ter vervanging van kruidachtige toendra’s een gevolg van de klimaatverandering kunnen zijn. Deze uitbreiding zou van invloed kunnen zijn op koolstofopslag en albedo, maar met een lagere bladerdikte waarschijnlijk minder dan bomen, maar het heeft ook effecten op de sneeuwbedekking (Myers-Smith en Hik, 2013).
Om de effecten van klimaatverandering op de boomgrens ecotone verder te illustreren, onderzoeken we een enkele soort, whitebark pine (Pinus albicaulis), als een voorbeeld van de meervoudige factoren van ecologische respons op klimaatveranderingen (Tomback et al., 2001). De witte den is een belangrijke soort en speelt een belangrijke rol in de instandhouding van ecosysteemfuncties in subalpiene milieus. De grote, zeer voedzame zaden van de Whitebark pine vormen een vitale voedselbron voor vele soorten, waaronder de bedreigde grizzly beer (Ursus arctos horribilis), Clark’s notenkraker (Nucifraga columbiana), en andere vogels. De boom groeit op hooggelegen plaatsen, vaak in steile, rotsachtige gebieden, en draagt bij tot de stabiliteit van de hellingen en de bodemvorming op die plaatsen. Individuen en kleine groepen van de witte den bieden zeldzame beschutting op die plaatsen, blokkeren de wind en beschaduwen de onderliggende sneeuw die van invloed is op de hydrologie en de successie. Op grotere hoogten in ongestoorde gebieden, kunnen gemeenschappen van de witte den meer dan 1.000 jaar standhouden. Bedreigingen voor de witte den zijn onder andere de dennenkever (Dendroctonus ponderosae), witte den blaarroest (Cronartium ribicola), en vervanging door successieve soorten als gevolg van brandonderdrukking, die allemaal worden beïnvloed door klimaatverandering.
De dennenkever brengt het grootste deel van zijn levenscyclus door als een larve die zich voedt in het floëemweefsel van dennenbomen. De gastbomen worden uiteindelijk omgord en gedood (Amman en Cole, 1983). Overleving en groei van de kever is gevoelig voor temperatuur, en uitbraken zijn gecorreleerd met verschuivingen in temperatuur (Powell en Logan, 2005). Klimaatverandering kan invloed hebben op keverplagen door toenemende droogtestress, die het vermogen van bomen om zich tegen de kevers te verdedigen remt, en warmere winters die de winteroverleving voor de kevers kunnen verhogen. Voorspellingen van populatiemodellen suggereren dat het verspreidingsgebied zich zal uitbreiden omdat kevers in de komende eeuw op hogere breedte- en hoogtegraden zullen kunnen overleven (Bentz et al., 2010). Uitbreiding van het verspreidingsgebied naar hoger gelegen bossen zal de kevers in staat stellen meer whitebark pine te infecteren, een soort die nog geen verdediging tegen de kevers heeft ontwikkeld (Raffa et al., 2008). Veranderingen in bossen zullen secundaire gevolgen hebben (Saab et al., 2014).
De witte den is uniek in die zin dat hij een wederzijds voordelige, zelfs afhankelijke, relatie heeft met de Clark’s notenkraker. De vogel is afhankelijk van de whitebark pine voor voedsel, heeft de ecologie en evolutie van de den diepgaand beïnvloed omdat de boom afhankelijk is van de notenkraker voor zaadverspreiding, en dus zijn de vogels verantwoordelijk voor het lokaliseren van veel van deze bomen (Hutchins en Lanner, 1982). Clark’s notenkrakers kunnen meer dan 30.000 zaden van de witte den opslaan in een mastseizoen (Tomback, 1982): een aantal dat zijn voedingsbehoeften te boven gaat. De vogel slaat zaden op een diepte van ongeveer 2 cm op, vaak in de beschutting van rotsen, op plaatsen die compatibel zijn met de kiembehoeften (Tomback, 1982).
Witte den blaar roest (WPBR) is een stam roest die in het begin van de negentiende eeuw vanuit Europa werd geïntroduceerd, en zich heeft verspreid over het hele verspreidingsgebied van de vijf-dennen (inclusief witte, suiker, limber, en zuidwestelijke witte den). De schimmel dringt witte dennen binnen via de huidmondjes van de naalden en komt tot uitbarsting als sport-producerende kanker, meestal op de bovenste, kegeldragende takken, en boomsterfte treedt op door omwinding of door het verlies van takken als gevolg van meerdere kankergezwellen (Hoff en Hagle, 1989). Sterfte kan vele jaren duren in een volwassen boom; de dood kan worden versneld door infecties met de dennenkever, wortelziekten, en andere ziekteverwekkers (Krebill en Hoff, 1995).
WPBR heeft het potentieel om lokaal, zo niet wereldwijd, uitsterven van de whitebark pine te veroorzaken (Kendall en Keane, 2001; Tomback en Achuff, 2010). De verspreiding van blaarroest en infectie in whitebark pine is een ingewikkeld proces, hoewel kleine klimaatveranderingen, waaronder een toename van de frequentie van extreme neerslaggebeurtenissen, de verspreiding van WPBR door whitebark pine habitat zou kunnen versnellen (Koteen, 2002). Veranderingen in temperatuur, neerslag, relatieve vochtigheid en bodemvochtigheid beïnvloeden de sporulatie en kolonisatie van schimmelziekten (Lonsdale en Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Sterfte door WPBR, opwarming en daarmee samenhangende verhoogde evapotranspiratie, gerelateerde veranderingen in het vuurregime, en concurrentie van lager gelegen soorten zou de witte den naar hoger gelegen gebieden duwen (bijv. Millar et al., 2004). Zoals bij alle soorten die op grote hoogte voorkomen, vormen bergtoppen een harde grens voor het vermogen van de soort om zich bergopwaarts te verplaatsen om bewoonbare plaatsen te vinden, en zelfs op de boomgrens vormt WPBR een bedreiging (Tomback en Resler, 2007).