Inleiding
Autobiografische herinneringen voor persoonlijke ervaringen uit het verleden variëren langs meerdere onderling gerelateerde dimensies, zoals sensorisch-perceptuele, spatiotemporele, en emotionele informatie (Rubin, 2005). De complexe, zeer relationele aard van de informatie in het autobiografische geheugen stelt ons niet alleen in staat om persoonlijke ervaringen uit het verleden te herbeleven, maar geeft ons ook een gevoel van subjectieve tijd, en geeft vorm aan een gevoel van zelf. Het begrijpen van hoe de menselijke hersenen de rijke inhoud van onze autobiografische herinneringen opslaan en benaderen is daarom al lang een doel van geheugenonderzoek.
Het ophalen van autobiografische herinneringen gaat gepaard met activiteit verdeeld over meerdere regio’s van een “kerngeheugennetwerk”, waaronder prefrontale, mediale temporale, mediale en laterale pariëtale cortexen (Svoboda et al., 2006). Recentelijk is er toenemende interesse in de bijdragen van de laterale pariëtale cortex, specifiek de linker angulaire gyrus (AG), aan autobiografisch en episodisch geheugen ophalen. Deze interesse is gestimuleerd door bevindingen die op betrouwbare wijze activiteit in de linker AG aantonen tijdens het ophalen van herinneringen in studies die gebruik maken van fMRI of elektro-encefalografie (Wagner et al., 2005). Specifiek, retrieval-gerelateerde activiteit in de linker AG schaalt parametrisch met de sterkte en herinnering van fijnkorrelige details uit het geheugen (voor review, zie Rugg en King, 2018) in die mate dat stimuluscategorie succesvol kan worden gedecodeerd uit recall-gerelateerde activiteit in de linker AG (Kuhl en Chun, 2014). Al met al suggereren deze bevindingen een belangrijke rol voor deze regio in het geheugen.
Hoewel betrokken bij het ophalen van geheugen, is direct bewijs voor de noodzaak van de AG voor episodisch en autobiografisch herinneren beperkt. Klassieke beschrijvingen van patiënten met laterale pariëtale laesies (gecentreerd op de AG) melden het optreden van dyscalculie en dysgrafie (Gerstmann, 1940), maar vermelden geen expliciete amnesie. Meer recente en systematische karakteriseringen van patiënten met laterale pariëtale laesies (die de AG omvatten) melden kwalitatieve veranderingen in zowel autobiografisch (Berryhill et al., 2007) als episodisch geheugen (Ben-Zvi et al., 2015). Het specificeren van de precieze aard van geheugentekorten in deze studies is echter moeilijk gebleven vanwege variabiliteit in locatie en grootte van de laesie, functionele reorganisatie die optreedt na de laesie, en problemen bij het onderscheiden van coderings- versus retrieval-gerelateerde stoornissen (Rugg en King, 2018). Daarom is de vraag of de AG echt nodig is voor het ophalen van herinneringen onbeantwoord gebleven.
Om de noodzaak van de linker AG bij het ophalen van autobiografische herinneringen te bepalen, gebruikten Bonnici et al. (2018) continue theta-burststimulatie (cTBS) om de AG-functie tijdelijk te remmen terwijl gezonde volwassen deelnemers hun autobiografische herinneringen ophaalden en uitwerkten. In een eerste “geheugenverzamelingsfase” selecteerden en benoemden deelnemers vijf persoonlijk significante herinneringen uit verschillende levenstijdperken (kindertijd, adolescentie, vroege volwassenheid en het voorgaande jaar). De geselecteerde herinneringen kregen namen, die dienden als participant-specifieke cues die een rijke en levendige herinnering aan de autobiografische gebeurtenissen teweegbrachten. De fase van het verzamelen van herinneringen werd gevolgd door een fase van episodisch leren, waarin de proefpersonen zinnen maakten uit woordparen die visueel en auditief werden gepresenteerd. Deze conditie was noodzakelijk om te testen of AG disruptie selectieve tekorten in autobiografische herinnering uitlokte of dat het zich uitbreidde naar bredere vormen van episodische herinnering. Vervolgens werd cTBS toegediend aan de linker AG, in de experimentele conditie, of aan de vertex als controle locatie. De kwaliteit van de herinneringen werd beoordeeld aan de hand van een gestandaardiseerd protocol (voor een autobiografisch interview, zie Levine et al., 2002). Deelnemers werd ook gevraagd om aan te geven of herinneringen aan autobiografische herinneringen werden ervaren vanuit een eerste- of een derde-persoonsperspectief, omdat de AG betrokken zou zijn bij de egocentrische verwerking van autobiografische herinneringen (St Jacques et al., 2011). Tenslotte voerden deelnemers vrije en cued recall uit van bestudeerde woordparen. Om de stimulatieplaats (linker AG vs vertex) te compenseren, keerden deelnemers een week later terug en ondergingen ze een tweede sessie met vrije en cued recall van een nieuwe set autobiografische herinneringen en woordparen volgens dezelfde procedures.
Bonnici et al. (2018) vonden dat inhibitoire cTBS naar de linker AG selectief de vrije recall van autobiografische herinneringen verstoorde. In het bijzonder zorgde stimulatie van de linker AG ervoor dat deelnemers zich minder details herinnerden die betrekking hadden op hun geselecteerde autobiografische gebeurtenissen. Bovendien hadden deelnemers de neiging om minder autobiografische herinneringen vanuit een eerste-persoonsperspectief te rapporteren na AG stimulatie, wat de AG impliceert in de subjectieve ervaring van autobiografische herinnering. Daarentegen had AG stimulatie geen effect op cued recall van autobiografische herinneringen, of op vrije of cued recall van woordparen. Samenvattend suggereren deze bevindingen een rol voor de AG in de subjectieve ervaring van het herinneren, en leveren ze bewijs voor de betrokkenheid van de AG bij het ophalen van rijke, autobiografische inhoud.