4.1 Inleiding
T.H. Morgan’s conceptuele scheiding tussen transmissie- en ontwikkelingsgenetica in 1926 maakte de Moderne Synthese mogelijk in afwezigheid van een gedetailleerd begrip van ontwikkeling. Voor de doeleinden van de Synthese waren genen alleen van belang als vehikels van de erfelijkheid, niet als deelnemers aan de generatie van fenotypen. Embryologie werd eenvoudigweg als een “zwarte doos” beschouwd en vervolgens grotendeels genegeerd (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). In de laatste 30 jaar is er echter een toenemend besef onder zowel evolutionaire als ontwikkelingsbiologen dat het heropenen van de doos kan helpen bij het aanpakken van belangrijke kwesties op beide gebieden. Een centrale vraag van de moderne evolutionaire ontwikkelingsbiologie (‘evo-devo’; Hall, 2000) is hoe ontwikkeling evolutionaire processen en uitkomsten kan helpen verklaren. Een andere vraag is hoe een evolutionair perspectief het begrip van ontwikkelingsprocessen kan bevorderen, met betrekking tot hun functies, hun evolutionaire oorsprong en hun fylogenetische patronen van behoud en verandering. Deze vragen worden steeds diepgaander en verfijnder behandeld, vooral nu steeds krachtiger moleculaire instrumenten worden toegepast op een steeds breder scala van soorten (zie Raff, 1996; Gerhart en Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 voor overzichten).
Er is een parallel in de geschiedenis van in silico modellen van evolutie, die vaak het organisatieniveau hebben verwaarloosd tussen overgedragen (d.w.z. genetische) informatie en het gebruik van die informatie om de volgende generatie van fenotypen te specificeren. Als de generatieve algoritmen die deze niveaus overbruggen een louter computationele functie hebben, geven zij de biologische ontwikkeling op een drastisch overgesimplificeerde (en dus potentieel misleidende) manier weer: de meeste echte ontwikkelingsprocessen zijn geen invariante, isomorfe mappings van genotype naar fenotype. In de biologische wereld zijn de ontwikkelingsfuncties die genetische en omgevingsinformatie integreren om fenotypes te genereren zeer gestructureerd en evolueren ze zelf. Dat wil zeggen: wat er in de zwarte doos zit, is belangrijk. Elk model dat de structuur negeert, en het potentieel van die structuur om te evolueren, kan ernstig worden beperkt in zijn vermogen om evolutionaire processen te representeren of hun uitkomsten te voorspellen – laat staan om de kracht van selectie (natuurlijk of kunstmatig) aan te wenden om oplossingen voor een bepaald functioneel of computationeel probleem te evolueren.
Het algemene belang van ontwikkeling voor evolutie wordt algemeen erkend: zoals Amundson (2001) opmerkt, is het vaak herhaalde “causale compleetheidsargument”, hoewel niet triviaal, “vooral nuttig om te preken voor de bekeerden”. De moeilijkere vraag is niet of ontwikkeling van belang is, maar hoe en waarom (en, uiteindelijk, hoe het belang ervan ten opzichte van andere factoren kan worden beoordeeld) (Amundson, 2001). In dit hoofdstuk zal ik drie aspecten van ontwikkeling beschrijven die van bijzonder belang kunnen zijn voor het modelleren van het evolutionaire proces: modulariteit, omgevingsresponsiviteit en het vermogen van ontogenieën (in plaats van alleen de fenotypen die zij genereren) om te evolueren. Dit is niet bedoeld als een uitputtende lijst; deze drie kenmerken zijn eerder voorbeelden van manieren waarop de structuur van de ontwikkeling verreikende effecten kan hebben op de evolutie van zowel volwassen fenotypen als ontogenieën zelf.