Regenworm

Vorm en functieEdit

Regenwormkop

Een volwassen regenworm kan, afhankelijk van de soort, 10 mm (0.39 in) lang en 1 mm (0,039 in) breed tot 3 m lang en meer dan 25 mm (0,98 in) breed, maar de typische Lumbricus terrestris wordt ongeveer 360 mm (14 in) lang. De langste worm die bekend is, is waarschijnlijk Amynthas mekongianus, die tot 3 m lang wordt in de modder langs de oevers van de 4.350 km lange Mekong-rivier in Zuidoost-Azië.

De basisvorm van de regenworm is van voor naar achteren een cilindrische buis-in-een-buis, verdeeld in een reeks segmenten (metamerismen genoemd) die het lichaam compartimenteren. De segmenten zijn meestal zichtbaar aan de buitenkant; de dorsale poriën en nefridioporiën scheiden een vloeistof af die het oppervlak van de worm bevochtigt en beschermt, en hem in staat stelt te ademen. Met uitzondering van de mond en de anale segmenten, draagt elk segment borstelige haren, zijdelingse setae genoemd, die gebruikt worden om delen van het lichaam te verankeren tijdens de beweging; soorten kunnen vier paar setae op elk segment hebben of meer dan acht, die soms een volledige cirkel van setae per segment vormen. Speciale ventrale setae worden gebruikt om parende regenwormen te verankeren door hun penetratie in het lichaam van hun partners.

In het algemeen is binnen een soort het aantal gevonden segmenten consistent over specimens, en individuen worden geboren met het aantal segmenten dat ze gedurende hun hele leven zullen hebben. In het eerste segment (segment nummer 1) bevindt zich de mond van de regenworm en daarboven een vlezige kwab, de prostomium, die de ingang afsluit als de worm in rust is, maar die ook wordt gebruikt om de omgeving te voelen en chemisch waar te nemen. Sommige soorten regenwormen kunnen het grijpbare prostomium zelfs gebruiken om voorwerpen als grassen en bladeren in hun hol te grijpen en mee te slepen.

Een volwassen regenworm ontwikkelt een gordelvormige klierzwelling, het clitellum genaamd, die verschillende segmenten naar het voorste deel van het dier bedekt. Dit maakt deel uit van het voortplantingssysteem en produceert eikapsels. Het achterlijf is meestal cilindrisch zoals de rest van het lichaam, maar afhankelijk van de soort kan het ook vierhoekig, achthoekig, trapeziumvormig of afgeplat zijn. Het laatste segment wordt de periproct genoemd; de anus van de regenworm, een korte verticale spleet, bevindt zich op dit segment.

De buitenkant van een individueel segment bestaat uit een dunne cuticula over de huid, meestal rood tot bruin gepigmenteerd, die gespecialiseerde cellen heeft die slijm over de cuticula afscheiden om het lichaam vochtig te houden en de beweging door de grond te vergemakkelijken. Onder de huid bevindt zich een laag zenuwweefsel, en twee lagen spieren – een dunne buitenlaag van cirkelvormige spieren, en een veel dikkere binnenlaag van langwerpige spieren. Binnenin de spierlaag bevindt zich een met vloeistof gevulde kamer, coëloom genaamd, die door zijn druk structuur geeft aan het beenloze lichaam van de worm. De segmenten zijn van elkaar gescheiden door septa (het meervoud van “septum”), dat zijn geperforeerde dwarswanden, waardoor de coelomische vloeistof tussen de segmenten kan stromen. Aan de achterzijde van elk septum bevinden zich twee structuren, nefrostomen genaamd; vanuit elk nefrostoom loopt een nefrische tubulus door het septum naar het volgende segment. Deze tubulus leidt dan naar het belangrijkste lichaamsvloeistoffiltratieorgaan, het nefridium of metanefridium, dat metabolisch afval uit het coelomisch vocht verwijdert en het uitdrijft via poriën die nefridioporen worden genoemd op de zijkanten van de worm; gewoonlijk zijn er twee nefridia (soms meer) in de meeste segmenten. In het centrum van een worm bevindt zich het spijsverteringskanaal, dat recht doorloopt van mond tot anus zonder zich op te rollen, en dat boven en onder geflankeerd wordt door bloedvaten (het dorsale bloedvat en het ventrale bloedvat alsook een subneuraal bloedvat) en de ventrale zenuwstreng, en in elk segment omgeven wordt door een paar palliale bloedvaten die de dorsale met de subneurale bloedvaten verbinden.

Veel regenwormen kunnen als reactie op stress coelomische vloeistof door poriën in de rug uitwerpen; de Australische Didymogaster sylvaticus (bekend als de “blauwe regenworm”) kan vloeistof tot 30 cm hoog spuiten.

ZenuwstelselEdit

Zenuwstelsel van het voorste uiteinde van een regenworm

Centraal zenuwstelselEdit

Het centrale zenuwstelsel bestaat uit een tweelobbig brein (cerebrale ganglia, of supra-pharyngeale ganglia), subpharyngeale ganglia, circum-pharyngeale bindweefsels en een ventraal zenuwstreng.

De hersenen van aarswormen bestaan uit een paar peervormige cerebrale ganglia. Deze bevinden zich aan de dorsale zijde van het spijsverteringskanaal in het derde segment, in een groef tussen de mondholte en de keelholte.

Een paar circum-pharyngeal connectives van de hersenen omcirkelen de keelholte en verbinden zich vervolgens met een paar subpharyngeal ganglia die zich onder de keelholte in het vierde segment bevinden. Deze opstelling betekent dat de hersenen, de sub-faryngeale ganglia en de circum-pharyngeale connectieven een zenuwring rond de keelholte vormen.

De ventrale zenuwstreng (gevormd door zenuwcellen en zenuwvezels) begint bij de sub-faryngeale ganglia en strekt zich uit onder het spijsverteringskanaal tot het meest achteraan gelegen lichaamssegment. Het ventrale zenuwstreng heeft een zwelling, of ganglion, in elk segment, d.w.z. een segmentaal ganglion, dat voorkomt van het vijfde tot het laatste segment van het lichaam. Er zijn ook drie reusachtige axonen, een mediaal reusachtig axon (MGA) en twee laterale reusachtige axonen (LGA’s) aan de mid-dorsale zijde van het ventrale zenuwmerg. Het MGA heeft een diameter van 0,07 mm en zendt uit in anterior-posterior richting met een snelheid van 32,2 m/s. De LGA’s zijn iets smaller met een diameter van 0,05 mm en zenden uit in posterior-anterior richting met een snelheid van 12,6 m/s. De twee LGA’s zijn op regelmatige afstanden langs het lichaam met elkaar verbonden en worden daarom beschouwd als één reusachtig axon.

Perifeer zenuwstelselEdit

• Echte tot tien zenuwen ontspringen uit de cerebrale ganglia om de prostomium, de mondkamer en de keelholte te bevoorraden.
• Drie paar zenuwen ontspringen uit de subpharyangeale ganglia om het 2e, 3e en 4e segment te bevoorraden.
• Drie paar zenuwen ontspringen uit elk segmentaal ganglion om verschillende structuren van het segment te bevoorraden.

Het sympathische zenuwstelsel bestaat uit zenuwplexussen in de opperhuid en het spijsverteringskanaal. (Een plexus is een web van met elkaar verbonden zenuwcellen.) De zenuwen die langs de lichaamswand lopen, gaan tussen de buitenste circulaire en de binnenste longitudinale spierlagen van de wand door. Zij geven vertakkingen die de intermusculaire plexus en de subepidermale plexus vormen. Deze zenuwen staan in verbinding met het cricopharyngeale bindweefsel.

BewegingEdit

Aan de oppervlakte varieert de kruipsnelheid zowel binnen als tussen individuen. Regenwormen kruipen vooral sneller door langere “stappen” en een hogere frequentie van stappen. Grotere Lumbricus terrestris wormen kruipen met een grotere absolute snelheid dan kleinere wormen.

Aanraking van een regenworm, wat een drukreactie veroorzaakt en (vaak) een reactie op de uitdrogende kwaliteit van het zout op de menselijke huid (giftig voor regenwormen), stimuleert de subepidermale zenuwplexus die in verbinding staat met de intermusculaire plexus en de longitudinale spieren doet samentrekken. Dit veroorzaakt de kronkelende bewegingen die worden waargenomen wanneer een mens een regenworm oppakt. Dit gedrag is een reflex waarvoor het CZS niet nodig is; het treedt zelfs op als het zenuwstelsel is verwijderd. Elk segment van de regenworm heeft zijn eigen zenuwplexus. De plexus van een segment is niet rechtstreeks verbonden met die van aangrenzende segmenten. Het zenuwkoord is nodig om de zenuwstelsels van de segmenten met elkaar te verbinden.

De reuzenaxonen vervoeren de snelste signalen langs het zenuwkoord. Dit zijn noodsignalen die reflexmatig vluchtgedrag in gang zetten. Het grotere dorsale reuzenaxon geleidt de signalen het snelst, van de achterkant naar de voorkant van het dier. Als de achterkant van de worm wordt aangeraakt, wordt snel een signaal naar voren gezonden, waardoor de longitudinale spieren in elk segment samentrekken. Hierdoor verkort de worm zeer snel in een poging om te ontsnappen aan een roofdier of een andere potentiële bedreiging. De twee mediale reuzenaxonen staan met elkaar in verbinding en zenden signalen van voren naar achteren. Stimulatie hiervan zorgt ervoor dat de regenworm zich zeer snel terugtrekt (misschien krimpt hij in zijn hol om aan een vogel te ontsnappen).

De aanwezigheid van een zenuwstelsel is essentieel voor een dier om nociceptie of pijn te kunnen ervaren. Er zijn echter ook andere fysiologische capaciteiten nodig, zoals opioïde gevoeligheid en centrale modulatie van de reacties door pijnstillers. Enkefaline en α-endorfineachtige stoffen zijn aangetroffen in regenwormen. Injecties met naloxon (een opioïde antagonist) remmen de vluchtreacties van regenwormen. Dit wijst erop dat opioïde stoffen een rol spelen bij zintuiglijke modulatie, vergelijkbaar met die bij veel gewervelde dieren.

Zintuiglijke ontvangstEdit

LichtgevoeligheidEdit

Aardwormen hebben geen ogen (hoewel sommige wormen die wel hebben), maar ze hebben wel gespecialiseerde lichtgevoelige cellen die “lichtcellen van Hess” worden genoemd. Deze fotoreceptorcellen hebben een centrale intracellulaire holte (phaosoom) gevuld met microvilli. Naast de microvilli bevinden zich in het phaosoom verscheidene sensorische cilia, die structureel onafhankelijk zijn van de microvilli. De fotoreceptoren zijn verspreid over de meeste delen van de epidermis, maar zijn meer geconcentreerd op de rug en de zijkanten van de worm. Een relatief klein aantal komt voor op het ventrale oppervlak van het 1e segment. Ze zijn het talrijkst in het prostomium en nemen in dichtheid af in de eerste drie segmenten; voorbij het derde segment zijn ze zeer gering in aantal.

Epidermale receptor (Zintuig)Edit

Deze receptoren zijn overvloedig aanwezig en over de gehele epidermis verdeeld. Elke receptor vertoont een licht verheven cuticula die een groep hoge, slanke en zuilvormige receptorcellen bedekt. Deze cellen dragen kleine haarachtige uitsteeksels aan hun buitenste uiteinden en hun binnenste uiteinden zijn verbonden met zenuwvezels. De epidermale receptoren hebben een tactiele functie. Zij houden zich ook bezig met temperatuursveranderingen en reageren op chemische prikkels. Regenwormen zijn uiterst gevoelig voor aanraking en mechanische trillingen.

Buccale receptor (Zintuig)bewerken

Deze receptoren bevinden zich alleen in het epitheel van de buccale kamer. Deze receptoren zijn smaakreceptoren en olfactorische receptoren (in verband met smaak en reuk). Zij reageren ook op chemische prikkels. (Chemoreceptor)

SpijsverteringsstelselEdit

De darm van de regenworm is een rechte buis die zich uitstrekt van de mond van de worm tot aan de anus. Het is onderverdeeld in een spijsverteringskanaal en de bijbehorende klieren, die in de wand van het spijsverteringskanaal zelf zijn ingebed. Het spijsverteringskanaal bestaat uit een mond, een mondholte (die meestal door de eerste één of twee segmenten van de regenworm loopt), een keelholte (die meestal ongeveer vier segmenten lang is), een slokdarm, een krop, een spiermaag (meestal) en een darm.

Het voedsel komt binnen bij de mond. De keelholte werkt als een zuigpomp; de gespierde wanden zuigen het voedsel naar binnen. In de keelholte scheiden de faryngeale klieren slijm af. Het voedsel gaat naar de slokdarm, waar calcium (uit het bloed en ingenomen van eerdere maaltijden) naar binnen wordt gepompt om het calciumgehalte in het bloed en de pH-waarde van het voedsel op peil te houden. Van daaruit gaat het voedsel naar de krop en de spiermaag. In de spiermaag wordt het voedsel door sterke spiersamentrekkingen vermalen met behulp van minerale deeltjes die samen met het voedsel worden ingenomen. Eenmaal door de spiermaag, gaat het voedsel verder door de darm voor vertering. De darm scheidt pepsine af om eiwitten te verteren, amylase om polysacchariden te verteren, cellulase om cellulose te verteren, en lipase om vetten te verteren. Regenwormen gebruiken, naast de spijsverteringseiwitten, een klasse van oppervlakte-actieve verbindingen, drilodefensines genaamd, die helpen bij het verteren van plantaardig materiaal. In plaats van opgerold te zijn zoals bij de darm van zoogdieren, heeft de darm van een regenworm een grote, middeldorsale, tongachtige plooi, typhlosole genaamd, die het oppervlak vergroot en zo de opname van voedingsstoffen bevordert door de vele plooien die over de lengte van de darm lopen. De darm heeft zijn eigen paar spierlagen zoals het lichaam, maar in omgekeerde volgorde- een binnenste cirkelvormige laag binnen een buitenste longitudinale laag.

BloedsomloopEdit

Aardwormen hebben een dubbele bloedsomloop waarin zowel de coelomische vloeistof als een gesloten bloedsomloop het voedsel, het afval en de ademhalingsgassen vervoert. De gesloten bloedsomloop heeft vijf hoofdvaten: het dorsale (bovenste) bloedvat, dat boven het spijsverteringskanaal loopt; het ventrale (onderste) bloedvat, dat onder het spijsverteringskanaal loopt; het subneurale bloedvat, dat onder de ventrale zenuwstreng loopt; en twee lateroneurale bloedvaten aan weerszijden van de zenuwstreng.

Het dorsale bloedvat is vooral een opvangstructuur in het darmgebied. Het ontvangt een paar commissurale en dorsale darmen in elk segment. Het ventrale bloedvat vertakt zich naar een paar ventro-tegumentaria en ventro-intestinalen in elk segment. Het subneurale vat geeft ook een paar commissurale vaten af die langs het achterste oppervlak van het septum lopen.

De pompende werking op het dorsale vat brengt het bloed naar voren, terwijl de andere vier longitudinale vaten het bloed naar achteren voeren. In de segmenten zeven tot en met elf omringen een paar aortabogen het coëloom en fungeren als harten, die het bloed naar het ventrale bloedvat pompen, dat als aorta fungeert. Het bloed bestaat uit ameboide cellen en hemoglobine, opgelost in het plasma. De tweede bloedsomloop is afkomstig van de cellen van het spijsverteringsstelsel die de coelom omgeven. Wanneer de spijsverteringscellen vol raken, laten zij niet-levende vetcellen los in het met vloeistof gevulde coëloom, waar zij vrij zweven maar door de wanden kunnen gaan die elk segment van elkaar scheiden, en zo voedsel naar andere delen verplaatsen en helpen bij de wondgenezing.

UitscheidingsstelselEdit

Het uitscheidingsstelsel bevat een paar nefridia in elk segment, behalve in de eerste drie en de laatste. De drie typen nefridia zijn: integumentale, septale en faryngeale. De integumentaire nefridia zitten vast aan de binnenzijde van de lichaamswand in alle segmenten, behalve de eerste twee. De septale nefridia zijn bevestigd aan beide zijden van de septa achter het 15e segment. De faryngeale nefridia zijn bevestigd aan het vierde, vijfde en zesde segment. Het afval in de spoelvloeistof van een voorste segment wordt naar binnen gezogen door het kloppen van de cilia van de nefrostome. Van daaruit worden zij door het septum (wand) gevoerd via een buis die een reeks lussen vormt die verstrengeld zijn met bloedhaarvaten die eveneens afvalstoffen overbrengen naar de tubule van het nefrostomeer. De uitscheidingsproducten worden uiteindelijk afgevoerd via een porie aan de zijkant van de worm.

AdemhalingEdit

Aardwormen hebben geen speciale ademhalingsorganen. De gassen worden uitgewisseld via de vochtige huid en haarvaten, waar de zuurstof wordt opgenomen door de in het bloedplasma opgeloste hemoglobine en kooldioxide wordt afgegeven. Ook water en zouten kunnen door actief transport door de huid worden verplaatst.